Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
слой плазмы оказывается настолько тонким (по толщине в нем может укладываться всего несколько молекул), что он уже больше не действует как непрерывный слой жидкости и теряет свои смазочные свойства. Слой как бы «заедает», и течение останавливается. Чтобы преодолеть «сухое» трение и возобновить движение, требуется значительно больший градиент давления, чем для поддержания равномерного движения.
В настоящее время подтвердить все эти выводы при помощи измерений в физиологических экспериментах не представляется возможным. Известно, что сопротивление движению крови по капиллярам превышает величину, предсказываемую для ньютоновской жидкости, вязкость которой равна вязкости цельной крови, измеренной в большом объеме. Это явление противоположно эффекту Фореуса — Линдквиста, наблюдаемому в трубках большего диаметра, чем диаметр капилляров, и соответствует первому из сформулированных выше выводов. Кроме того, в модельных экспериментах подтверждена нелинейность соотношения между градиентом давления и скоростью перемещения эритроцитов, но физиологические опыты in vivo дают противоречивые результаты. В частности, предсказанное явление «заедания» смазочного слоя в них, по-видимому, не наблюдается. Одно из возможных объяснений этого факта основано на том, что плазме приписывают неньютоновские свойства. Последние могут быть важными, поскольку по расчетам «заедание» должно происходить при толщине смазочного слоя меньше 0,5 мкм — величине, сравнимой с диаметром наиболее крупных белковых молекул плазмы. (Возможно, необходимо учитывать также свойства слоя мукополиса-харидов, выстилающего поверхность эндотелия капилляров.) Другое объяснение — несоответствие предположений, сделанных относительно упругих свойств эритроцитов, действительности.
Отметим, что как высокое давление в смазочном слое, так и вращательное движение в «порциях» плазмы, заключенных между эритроцитами, могут оказывать влияние на перенос веществ между кровью и стенкой капилляров.
13.8. Массоперенос в системе микрососудов
Довольно долго считали, что кровь и ткани обмениваются веществами только на уровне капилляров. Однако теперь известно, что этот процесс протекает не в столь ограниченной зоне: в большинстве систем микрососудов он осуществляется как в капиллярах, так и в посткапиллярных венулах. Поэтому, рассматривая в данном разделе процессы переноса веществ в кровь и из крови, протекающие в обоих типах сосудов, мы, не указывая часто, о каких сосудах идет речь, будем называть их капиллярами. Обсуждение общих вопросов теории массопереноса читатель может найти в гл. 9.
Перенос веществ через стенку капилляров обычно не является активным. Это утверждение основано на том, что различные яды (скажем, цианид калия) не оказывают прямого влияния на скорость переноса. Различают два основных механизма переноса веществ: движение вместе с жидкостью под действием градиента гидростатического давления (конвективный перенос) и транскапиллярный диффузионный обмен молекулами, обусловленный различием концентраций этих молекул по разные стороны стенки сосудов. Через стенку проходят молекулы самых разных видов и размеров, включая молекулы воды, растворенных газов (таких, как кислород и двуокись углерода), ионы с низким молекулярным весом (например, Na+ и НСОз~)> а также органические молекулы. Диапазон размеров органических молекул, если характеризовать его значениями молекулярного веса, простирается от величин меньше 60 (мочевина) до нескольких миллионов (некоторые липопротеиды). Ниже мы рассмотрим различные пути и механизмы переноса веществ.
Хотя два основных механизма переноса — конвективный и диффузионный — взаимно независимы, результирующие скорости переноса вещества тем и другим механизмом связаны между собой, поскольку разности давлений и концентраций, приводящие эти механизмы в действие, связаны через осмотические эффекты. Последнее обусловлено тем, что стенка сосуда аналогична в данном случае полупроницаемой мембране.
Фильтрация и реабсорбция воды в отдельных капиллярах. В XIX столетии считалось, что переход воды из крови, в межклеточное пространство обусловлен одной лишь разностью гидростатического давления по разные стороны стенки капилляров. Роль в этом процессе сил всасывания, обусловленных наличием в плазме белков и противодействующих силам давления, выявил опять-таки Старлинг — он сделал это открытие в 1896 г. Старлинг полагал, что стенки капилляров проницаемы для воды, электролитов и очень небольших молекул, находящихся в плазме, но не для белковых молекул. Следовательно, выход из плазмы воды и электролитов (т. е. фильтрация их) должен приводить к нарушению осмотического равновесия и к возникновению противодействующей фильтрации разности осмотических давлений. Таким образом, если гидростатическое давление в капиллярах н в ткани обозначить через рк и рт, а коллоидное осмотическое давление в плазме и в тканях— через Пл и Пт, то полная обусловливающая фильтрацию сила Арф будет определяться как
АрФ = (Рк - рт) - (Пп - Пт). (13.3)
