Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Положительный зазор. В этом случае детали формы и пространственного расположения клеток, а также их упругие свойства не имеют существенного значения. Основные особенности такого течения можно уяснить, рассмотрев простую модель, в которой эритроциты заменены жесткими сферами, равномерно и симметрично движущимися одна за другой по цилиндрической трубке (рис. 13.35).
Рис. 13.35. Линии тока и профили скорости при движении по жесткой трубке жидкости и твердых сфер. Наблюдатель движется вместе со сферами, и потому они представляются ему неподвижными, а стенки трубки — движущимися. [Wang, Skalak (1969). Viscous flow in a cylindrical tube containing a line of spherical particles. J. Fluid Meehan, 38, 88.]
При такой упрощенной геометрии течение может быть описано аналитически. Мы приведем численные результаты этого анализа и обсудим их физический смысл. Поскольку инерционными силами можно пренебречь, основным параметром, определяющим движение, является отношение радиуса сфер Ъ к радиусу трубки а. Характер зависимости от этого параметра скорости движения сфер относительно жидкости можно проиллюстрировать на двух крайних примерах: когда отношение Ь/а очень мало и когда оно равно единице. В первом случае, который физиологически нереален, сферы не влияют существенно на течение жидкости, которое является пуазейлевским. Поскольку сферы находятся на осевой линии сосуда, скорость их перемещения вдвое превышает среднюю скорость движения жидкости. При увеличении отношения Ь/а отношение скорости движения частиц к средней скорости потока уменьшается, приближаясь к единице при Ь/а, стремящемся к единице. В этом втором предельном случае частицы полностью перекрывают просвет трубки, жидкость не может проходить между ними и стенкой и движется по трубке «порциями». За исклю-
чением этого предельного случая, частицы всегда движутся быстрее жидкости (что приводит, как было показано выше, к уменьшению динамического гематокрита). Последнее означает, что по отношению к частицам жидкость как бы просачивается назад, а это приводит к возникновению в жидкости, движущейся по сосуду между частицами, замкнутого движения (рис. 13.35).
Другой важный результат теории заключается в том, что отношение перепада давления, необходимого для проталкивания по узкой трубке суспензии сфер, к перепаду давления, который необходим для перемещения с такой же скоростью одной только жидкой фазы, растет с увеличением отношения b/а. Например, когда Ь/а = 0,9 и сферы соприкасаются друг с другом (в этом случае при заданном отношении b/а падение давления оказывается наибольшим), отношение перепадов давлений достигает величины, равной примерно двум. Иными словами, полный перепад давления, необходимый для проталкивания по трубке жидкости со сферами, примерно вдвое превышает перепад давления в случае движения только одной жидкости. Это означает, что кажущаяся вязкость суспензии приблизительно в два раза превышает кажущуюся вязкость ее жидкой фазы.
Если перенести эти результаты на движение крови в капиллярах, то можно ожидать, что вязкость крови здесь будет примерно вдвое больше вязкости плазмы. В действительности известно, что вязкость цельной крови, измеренная вискозиметром с большим рабочим объемом, т. е. «усредненная» по всей пробе, примерно в три раза превышает вязкость плазмы (разд. 10.7). Следовательно, эффект Фореуса — Линдквиста имеет место даже при больших значениях отношения b/а (вплоть до 0,9) (рис. 13.32).
Отрицательный зазор. В этом случае эритроциты должны проходить по капиллярам, более узким, чем сами клетки. Чтобы клетка вошла в такую трубку, ее надо сжать — независимо от того, будет она затем перемещаться или нет. Когда клетка находится в состоянии покоя, она «вжимается» в стенку сосуда или по крайней мере в выстилающий ее мукополисахаридный слой. При движении же под действием градиента давления клетка должна скользить по стенке, чему препятствуют силы трения (или вязкие силы). Повседневный опыт учит, что, коль скоро движение началось, силы трения между скользящими друг по другу поверхностями можно значительно уменьшить, если ввести между ними слой жидкости, т. е. смазки. Наиболее убедительная теоретическая модель движения эритроцитов в узких капиллярах — модель, в которой вокруг эритроцитов образуется такой смазочный слой. Поэтому мы опишем здесь в общих чертах основные свойства указанной модели и изложим наиболее важные вытекающие из нее физиологические следствия.
Как уже отмечалось, эритроциты, движущиеся по узким капиллярам, принимают самую разную форму, однако какая из них
встречается наиболее часто — неизвестно. Анализ движения для всех этих форм весьма сложен: единственная конфигурация, для которой разработана приближенная количественная теория, — это симметричная относительно оси конфигурация парашюта. Определяющие движение клеток физические принципы во всех случаях одинаковы, но особенности, например, распределения давления вокруг эритроцита различны.
Силы упругости деформированной клетки стремятся «вдавить» ее в стенку сосуда. Поэтому для того, чтобы между клеткой и стенкой сохранялся зазор, в смазочном слое плазмы должно развиваться достаточно высокое давление. Это одно из трех основных условий, которые необходимо иметь в виду, объясняя механику движения в капилляре. Согласно второму условию, жидкость внутри смазочного слоя должна двигаться таким образом, чтобы градиент давления и вязкие силы в нем были уравновешены. Третье условие заключается в том, что действующие на клетку силы давления должны находиться в равновесии с препятствующими ее перемещению силами вязкости.
