Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Условия движения крови вблизи разветвления сосудов неизвестны. Тем не менее сомнительно, чтобы на расстоянии от области ветвления, превышающем радиус сосуда, профили скорости существенно отличались от параболического, поэтому наличие ветв-
ления мало сказывается на характере потока. Последнее связано с тем, что в мелких сосудах числа Рейнольдса значительно меньше единицы, а в гл. 5 было показано, что для ньютоновских жидкостей при таких числах Рейнольдса длина начального участка имеет порядок диаметра трубки.
13.7. Движение крови в капиллярах
Капилляры млекопитающих имеют диаметр от 10 до 3 мкм, так что клетки крови, особенно эритроциты, должны проходить через них «гуськом». Чтобы пройти через капилляр, диаметр которого меньше диаметра эритроцита (7—8 мкм), последний должен деформироваться. Наблюдения показывают, что обычные эритроциты внутри мелких капилляров принимают самую разную форму. Одни из них изгибаются наподобие купола парашюта (рис. 13.33,А), другие свертываются в трубочку и продвигаются по сосуду вперед торцом (рис. 13.33,Б). Как мы видели, обычные эритроциты способны значительно деформироваться, не меняя при этом ни своего объема, ни площади поверхности (разд. 10.4). Измененные же клетки, которым придали большую жесткость или почти сферическую форму, утрачивают способность к столь сильной деформации и потому не могут проходить через самые мелкие сосуды.
В специальных экспериментах создавали условия, при которых эритроциты проходили через мембраны, имеющие поры различных размеров. Оказалось, что обычные эритроциты могут проходить, не разрушаясь через поры диаметром больше 3 мкм, но при проталкивании через поры меньшего диаметра они разрушаются (рис. 13.34). Клетки с искусственно повышенной жесткостью или принявшие под действием осмотического давления сферическую форму (как то, так и другое делает их менее гибкими) не могут проходить через поры диаметром меньше 8 мкм, не подвергаясь гемолизу.
Описана болезнь крови, именуемая наследственным сфероцито-зом, при которой эритроциты имеют сферическую форму и диаметр около 6 мкм. У таких больных гемолиз резко усилен, и хотя образование эритроцитов у них увеличено в несколько раз, оно не компенсирует их потерю в результате разрушения, и развивается анемия. Удаление селезенки в этих случаях приводит к значительному улучшению. Причина этого, вероятно, заключается в том, что при прохождении через капилляры паренхимы селезенки эритроцитам приходится «протискиваться» через очень узкие щели — до
3 мкм. Нормальные клетки могут проходить через них без чрезмерного гемолиза, точно так же, как они проходят через микро-поры близкого диаметра в искусственном фильтре. Но патологически измененные сферические клетки не способны к этому.
Рассматривая механику движения эритроцитов в узких капиллярах, мы можем выделить две ситуации в зависимости от того,
Рис. 13.33. Микрофотографии эритроцитов, движущихся в узких капиллярах. А — эритроциты, имеющие форму купола парашюта; Б — эритроцит, свернувшийся в «трубку» и движущийся вперед торцом. [Skalak, Branemark (1969). Deformation of red blood cells in capillaries. Science, N. Y., 164, 717—719.]
насколько легко эритроциты входят в эти сосуды. Первая — когда диаметр капилляров заметно превышает размеры клеток. Клетки могут входить в такие трубки, не изменяя своей формы (эту ситуацию называют случаем положительного зазора), и, проходя по одной вдоль сосуда, деформируются незначительно или не деформируются вовсе. Давление в плазме в этом случае примерно одинаково во всех точках поперек капилляра (но есть более или менее постоянный продольный градиент давления, обеспечивающий движение крови) и едва ли способно существенно изменять форму клеток. Поэтому, анализируя динамику такого движения, деформируемостью клеток можно пренебречь. Вторая, более распространенная ситуация возникает в капиллярах, диаметр которых меньше диаметра эритроцитов (отрицательный зазор). В этом случае, чтобы войти в капилляр, клетки должны деформироваться, а при продвижении по капилляру форма их изменяется еще сильнее. Чтобы клетка деформировалась, в тонком слое жидкости, отделяющем ее от стенки капилляра, должно развиться местное высокое давление. Величина его зависит от упругих свойств клетки (а также от упругих свойств стенки капилляра, хотя она знача-
Рис. 13.34. Полученные при помощи сканирующего электронного микроскопа микрофотографии эритроцитов до (Л) и после (Б) прохождения их через сито из поликарбоната с диаметром пор 2,2 мкм. На А многие клетки выглядят сферическими, потому что они уже частично вошли в поры. [Chien, Luse, Bryant (1971). Hemolysis during filtration through micropores: a scanning electron microscopic and hemorheologic correlation. Microvasc. Res., 3, 197—198.]
тельно жестче, чем клетка). В целом характер течения определяется движением в этих узких областях высокого давления. Указанное движение можно проанализировать при помощи методов, используемых в гидродинамической теории смазки (в общих чертах они описаны ниже). Рассмотрим обе ситуации.
