Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Эффект Фореуса — Линдквиста. Фореус и Линдквист измеряли кажущуюся вязкость крови в трубках различного диаметра — примерно от 0,1 см до 10 мкм. Они проводили опыты при скоростях сдвига, достаточно высоких для того, чтобы не могли образовываться монетные столбики и чтобы вязкость не зависела от скорости сдвига (разд. 10.7).
Оказалось, что значение кажущейся вязкости не зависит от диаметра трубки, если он несколько больше 0,1 см. Однако для трубок меньшего диаметра по мере уменьшения последнего кажущаяся вязкость снижается (рис. 13.32). Даже в трубках, диаметр
Направление
----»- движения
крови
Обогащенная
плазмой
кровь
Рис. 13.31. Эффект отделения плазмы в мелком ответвлении.
которых близок к размерам недеформированного эритроцита, этот
эффект выражен очень сильно.
Из эффекта Фореуса — Линдквиста следует, что напряжение сдвига около стенки с уменьшением диаметра трубки снижается. Напомним (гл. 5), что градиент давления, вызывающий движение жидкости по трубке, уравновешивается напряжением сдвига, которое обусловлено действием стенки на жидкость. В свою очередь напряжение сдвига определяется как произведение скорости сдвига в жидкости, находящейся вблизи стенки, на местную вяз-
Рис. 13.32. Зависимость отношения кажущейся вязкости цельной крови к кажущейся вязкости плазмы от радиуса трубки при движении по узкой цилиндрической трубке. [Haynes (I960). Physical basis of the dependence of blood viscosity on tube radius. Am. J. Physiol., 198, 1193—1200.]
кость жидкости. В движущейся суспензии частиц, каковой является кровь, вязкость пристеночного слоя ниже, но в то же время скорость сдвига в этом слое больше, чем при наличии в нем частиц, а потому напряжение сдвига у стенки может увеличиться. Следовательно, сразу невозможно точно сказать, в какую сторону изменится в результате напряжение сдвига у стенки. В трубках с большим диаметром относительная толщина свободного от клеток слоя мала, в результате чего согласование профилей скорости в этом слое и в ядре потока происходит на сравнительно небольшом расстоянии. Однако в узких трубках относительная толщина пристеночного слоя больше и согласование профилей скорости может происходить на большем расстоянии. Таким образом, скорость сдвига вблизи стенки может быть не так велика, как это предполагалось. Второй фактор, влияющий на напряжение сдвига,— это динамический гематокрит, который снижается с уменьшением размеров трубки или сосуда. В результате кажущаяся резкость также падает.
Профили скорости в сосудах. Измерить характерные скорости кровотока и профили скорости в очень мелких сосудах оказалрсь еще сложнее, чем измерить давление в них. Это обусловлено глав-ным образом сложностью наблюдения за движением отдельных эритроцитов в сосудах, более крупных, чем капилляры. Кроме того, рассматривая под микроскопом сеть микрососудов in vivo, нельзя не заметить изменчивость кровотока в любом из ее сосудов. На протяжении некоторого периода времени течение может быть равномерным, но затем внезапно замедлиться или вообще остановиться. Такие изменения скорости движения крови не соответствуют изменениям давления в сосуде. Вероятно, этого и следует ожидать, поскольку в таких сетях давление и кровоток в одном сосуде зависят от значений этих величин в примыкающих сосудах.
В капиллярах, где удается наблюдать за движением отдельных эритроцитов, скорость кровотока оценивают исходя из линейной скорости эритроцитов, считая, что в таких сосудах имеют место условия поршневого течения. Типичные результаты измерения скорости движения крови в капиллярах приведены в табл. 13.1. Сравнительно недавно появилась возможность измерять скорость кровотока и в несколько более крупных сосудах. Для этого используют фотометрический метод, причем сосуд освещают через две расположенные близко друг к другу щели. Одно время этот метод применяли для измерения не только средних скоростей, но и профилей скорости в просвете сосуда и обнаружили, что последние являются плоскими. Однако не так давно было установлено, что фотометрический метод непригоден для таких измерений и чрезмерно уплощает профили скорости. В других опытах надежно доказано, что профиль скорости в протекающей через узкие трубки цельной крови близок к параболическому при любых значениях гематокрита. Близкие результаты получены для суспензий теней эритроцитов (рис. 13.28). Таким образом, по-видимому, эритроциты гибки настолько, что при любых значениях параметров, которые реализуются in vivo, в условиях in vitro устанавливается приблизительно параболический профиль скорости. Поэтому до тех пор, пока в опытах на сосудах не будут получены достаточно надежные прямые данные, разумно полагать, что, за исключением капилляров, во всех микрососудах профиль скорости близок к параболическому. Но так как пристеночный свободный от клеток слой может оказывать заметное влияние на значение скорости сдвига вблизи стенки, было бы неверным рассчитывать падение давления вдоль сосуда исходя из профиля скорости в его средней части (ядре).
