Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
2,5 Гц, по капилляру диаметром 10 мкм составляет примерно 10 см-с-1. Кроме того, из теории следует, что амплитуда пульсовых колебаний давления должна очень быстро снижаться -— примерно на 99,8% на длине волны (k = 2п в отличие от случая с
высоким значением а, описанного в разд. 12.7, когда k = п /а), что эквивалентно затуханию примерно 80% на 1 см. Расхождение между теоретическими результатами и приведенными выше результатами измерений обусловлено чрезмерными упрощениями при теоретическом рассмотрении, в частности пренебрежением вязкоупругими свойствами ткани и неньютоновскими свойствами крови.
13.5. Давление в межклеточном пространстве
Рассматривая статические механические свойства различных кровеносных сосудов, мы выяснили, каким образом диаметр и площадь просвета сосуда связаны с эффективным растягивающим давлением (трансмуральным давлением). Однако на практике давление внутри сосуда измеряют по отношению к атмосферному и соответственно считают (хотя специально это обычно не оговаривается), что давление снаружи сосуда, т. е. давление в межклеточном пространстве равно атмосферному. В случае малого трансмурального давления это допущение оказывается существенным, и потому его следует тщательно проанализировать.
Для измерения давления внутри тканей использовали самые разные методы, которые привели к неоднозначным результатам. Наиболее простой способ — введение в ткань тонкой иглы — обычно дает значения давления, близкие к атмосферному, и долгое время считали, что эти результаты достоверны. Но в действительности такой способ измерения неприемлем, поскольку введение иглы приводит к повреждению и смещению тканей.
Более современные способы измерения обычно дают отрицательные значения давления, т. е. меньше атмосферного. Точное значение в каждом случае зависит от примененного метода, вида животного и конкретной области измерения. Чаще всего эти значения лежат в пределах от 0 до —0,9-103 Н-м-2 (от 0 до —10 см. вод. ст.).
К настоящему времени наиболее разработаны два основных метода измерения тканевого давления. Целесообразно кратко описать их, чтобы дать представление о сложности интерпретации результатов таких экспериментов. Первый метод заключается в следующем. Под кожу вживляют небольшую полую капсулу (диаметром около 1 см) из пористого материала и оставляют ее в ткани примерно на три недели. За это время поверхность капсулы покрывается рыхлой соединительной тканью, а внутреннее пространство заполняется жидкостью. Затем в середину капсулы вводят тонкую иглу и через нее измеряют давление в жидкости. Обычно оно оказывается отрицательным. Этот метод основан на предположениях о том, что, во-первых, ко времени измерения между содержимым капсулы и окружающим ее межклеточным пространством устанавливается равновесие, а во-вторых, что осмоти-
ческое давление заполняющей капсулу жидкости равно осмотическому давлению в межклеточном пространстве. Будь это так, гидростатическое давление в капсуле и в окружающей ее ткани было бы одинаковым. Однако состав жидкости и структура вещества внутри капсулы и в межклеточном пространстве, по-видимому, различны, и потому предположение о равенстве осмотических давлений внутри и снаружи капсулы спорно. Таким образом, результаты этих измерений не следует принимать безоговорочно.
Второй метод сводится к введению в межклеточное пространство ватного фитилька. Несколько прядей ваты помещают в просвет узкой полиэтиленовой трубочки так, чтобы примерно 1 см фитилька выступал из нее. Другой ее конец соединяют с датчиком давления и через него всю трубочку заполняют изотоническим солевым раствором. Тот конец трубочки, в котором закреплен фитилек, вводят под кожу через иглу, которую затем удаляют, оставив трубочку в ткани. Полагают, что волокна фитилька через мельчайшие каналы обеспечивают гидростатическую связь между трубочкой и межклеточным пространством. По прошествии часа измеряемое давление более или менее стабилизируется. Считают, что это давление соответствует давлению в тканевой жидкости. Как и при измерении методом вживления капсулы, давление оказывается отрицательным.
Возможной причиной того, что давление в тканевой жидкости ниже атмосферного, считают наличие в межклеточном пространстве неполностью гидратированного геля, который состоит из очень крупных молекул (таких, как молекулы гиалуроновой кислоты) и способен поглощать воду. Отнимая ее у жидкой фазы (золя), гелевая фаза набухает. При этом концентрация в золе тех белковых молекул, которые слишком велики, чтобы проникнуть в гель, повышается, и осмотическое давление в ткани возрастает. Если вода, поступающая в межклеточное пространство из сосудов, не удаляется из него постоянно, то объем последнего увеличивается до тех пор, пока гель не окажется полностью гидратированным. Тогда между золем и плазмой установится осмотическое равновесие и тканевое давление увеличится до атмосферного или станет несколько выше него. Дегидратация обеспечивается удалением из тканей воды через лимфатическую систему и ее обратным поступлением в кровь через венулы. Следовательно, в нормальных условиях осмотическое давление межклеточной жидкости несколько превышает осмотическое давление плазмы. Если трубочка, введенная в межклеточное пространство, содержит солевой раствор с таким же коллоидным осмотическим давлением, как и плазма, то вода будет стремиться уходить из трубочки. С другой стороны, тканевой гель не может проникнуть в нее, и в результате будет регистрироваться отрицательное давление.
