Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
В гл. 7 уже указывалось, что соотношение напряжение — деформация для артерий соответствует поведению вязкоупругих материалов. Это справедливо также и для микрососудов, хотя из-за экспериментальных сложностей мало что известно об их фактических вязкоупругих свойствах. Поэтому в данном разделе мы обратимся только к упругим свойствам мелких сосудов.
Упругие свойства артериол. В гл. 7 (разд. 7.3) мы рассмотрели статику упругой трубки и показали, что окружное напряжение в стенке большинства кровеносных сосудов сжимающее, а не растягивающее. Это обусловлено, во-первых, тем, что давление внутри сосудов несколько больше, чем снаружи, а во-вторых, относительно большой толщиной стенки сосудов. Кроме того, отмечалось, что обычно мы имеем дело не с абсолютной величиной напряжения, а с ее изменениями. Так, например, представляет
интерес изменение напряжения в стенке при некотором изменении давления в сосуде. Чтобы установить, какое напряжение необходимо для уравновешивания данного растягивающего давления (определенного по отношению к атмосферному давлению), можно использовать закон Лапласа [уравнение (7.6)]. Величина добавочного напряжения s', возникающего в трубке с толщиной стенки h и внутренним диаметром d под действием растягивающего давления р, определенного по отношению к атмосферному давлению, дается соотношением
Произведение As' характеризует полное натяжение стенки.
Сопоставим полное натяжение и напряжение в стенке для крупных и мелких артерий, рассчитав эти величины. Рассмотрим сосуды собаки — бедренную артерню и артериолу диаметром 50 мкм. Диаметр и толщина стенки артерии составляют примерно 0,4 см и 0,04 см, а среднее давление в ней около 1,30-104 Н-м-2 (100 мм рт. ст.). Толщина стенки артериолы равна примерно 20 мкм, т. е. этот сосуд является относительно толстостенным (для артериолы A/d = 0,4, а для артерии — только 0,1); давление в нем примерно равно 0,9-104 Н-м-2 (70 мм рт. ст.).
Из уравнения (13.1) находим, что полное натяжение в стенке бедренной артерии составляет 26 Н-м-1, в то время как в стенке артериолы оно равно всего 0,22 Н-м-1. Значения добавочного напряжения в стенке этих сосудов, однако, гораздо ближе друг к другу (6,5-104 Н-м~2 для артерии и 1,1 -104 Н-м-2 для артериолы). В стенке артериолы напряжение, вероятно, развивается в базальной мембране и в средней оболочке сосуда, которые, как известно, менее податливы, чем эндотелий и наружная оболочка. Таким образом, поскольку толщина базальной мембраны и средней оболочки составляет половину всей толщины стенки артериолы, оценку значения возникающего в них напряжения следует удвоить, т. е. эта величина равна 2,2-104 Н-м-2. Далее, в такой толстостенной трубке напряжение не может быть распределено равномерно по всей несущей нагрузку части стенки. В изотропной упругой трубке напряжение в самых внутренних слоях стенки будет примерно на 20% больше среднего значения, т. е. составит около 2,7* 104 Н-м-2.
Хотя такие расчеты могут дать лишь приблизительное представление о величине окружного напряжения в сосудистой стенке, они все же указывают на значительное сходство условий в крупных и мелких сосудах.
Соотношение напряжение — деформация определено для артериол лишь в нескольких случаях, так как такие эксперименты технически чрезвычайно сложны. Зависимость площади просвета сосуда от величины растягивающего давления нелинейна и похожа на соответствующую зависимость для артерий. С увеличе-
нием растяжения артериола становится жестче и эффективный модуль Юнга растет. Измерения на артериолах брыжейки лягушки показали, что при диаметре, превышающем начальный на 15%, и при нулевом трансмуральном давлении касательный модуль Юнга составляет 6-104 Н-м-2, а при растяжении 45% он повышается до 12-104 Н-м-2. Для коллагена модуль Юнга примерно в 10000 раз больше. Эти данные как будто предполагают, что коллаген в стенке сосудов не принимает на себя существенной части прикладываемой нагрузки. Однако при этом не учитывается тот факт, что столь высокая жесткость присуща коллагеновым волокнам лишь при условии действия напряжения параллельно их оси. В сосудах же эти волокна направлены преимущественно продольно, и лишь небольшая их часть испытывает значительное осевое напряжение, поэтому оценить вклад коллагена в упругость сосуда трудно.
В упругом поведении артериол очень важная роль принадлежит активному усилию (разд. 11.3), развиваемому их гладкими мышцами, потому что оно способно значительно изменять как диаметр, так и жесткость сосуда. В последнее время влияние активного усилия на соотношение напряжение — деформация было изучено in vivo на сосудах брыжейки лягушки. Сначала артериолу растягивал» в радиальном направлении, повышая до различного уровня давление внутри нее, и измеряли диаметр (d) при расслабленных гладких мышцах. Затем при разных уровнях начального растяжения вызывали при помощи норадреналина максимальное сокращение мышц сосуда и определяли уменьшение диаметра (Д). Как можно видеть из рис. 13.15, ответ сосуда чрезвычайно сильно зависит от начальной длины его мышц. Так, например, при увеличении растягивающего давления от низких значений до средних способность артериолы активно суживаться заметно возрастает, но при более высоких начальных напряжениях эта способность вновь уменьшается. Следует отметить, что максимальный ответ артериол наблюдается при начальных напряжениях, соответствующих нормальному физиологическому уровню, а именно (1—2) •
