Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
36, 129—149]
цаемости и потому заслуживает рассмотрения Щели между клетками очень узки, в связи с чем развитие представлений о строении межклеточных соединений стало возможным лишь после появления электронного микроскопа.
Мембраны смежных клеток в основном параллельны и разделены межклеточным пространством, или межклеточной щелью, ширина которой примерно 15—20 нм Хотя достоверных сведений о природе вещества, заполняющего эти щели, нет, полагают, что
Просвет сосуда
Базальная мембрана
Рис. 13.13 Схема эндотелиального слоя, показывающая в поперечном сечении межклеточную щель и соединительный комплекс между соседними клетками.
zonula occludens
Рис. 13 14 Схема расположения соединительных комплексов между эндотелиальными клетками.
это, возможно, мукополисахариды. Кроме того, поскольку ширина щели весьма постоянна, допускают, что по всей длине ее между клетками действует какая-то сила сцепления. Неизвестно, однако, обусловлено ли возникновение этой силы свойствами вещества, заполняющего щель, или взаимодействием между мембранами. Имеются также локальные области более прочного скрепления — соединительные комплексы.
Соединительные комплексы, состоящие из ряда специализированных структур, обычно располагаются ближе к внутренней поверхности смежных клеток, на расстоянии от нее, равном примерно одной трети длины межклеточной щели (рис. 13.13). В этой области мембраны соседних клеток сближаются очень сильно и образуют непроницаемую зону, которая преграждает путь диффузии молекул вдоль межклеточной щели. Иногда комплекс образует вокруг боковых поверхностей клеток непрерывную соединительную полосу — запирающую зону (zonula occludens), а иногда в этой полосе есть разрывы, т. е. имеются лишь запирающие пятна (macula occludens) (рис. 13.14). Непрерывное соединение обеспечивает образование вокруг клетки эффективной непроницаемой перемычки, препятствующей прохождению молекул через щель, отчего такое соединение называют плотным контактом. С другой стороны, в случае прерывистого, или «точечного», соединения путь для диффузии молекул остается открытым.
Прежде полагали, что плотный контакт существует во всех эндотелиальных слоях, за исключением эндотелия капилляров, однако в настоящее время такое представление не получило подтверждения.
Пиноцитозные пузырьки. Выше было отмечено, что в эндотелиальных клетках сосудов большого круга, а также лимфатических сосудов имеются пузырьки. Полагают, что они играют роль в переносе через клетки ряда веществ, в частности крупных молекул. Такой процесс называют пиноцитозом. Он будет рассмотрен позднее. Здесь мы ограничимся кратким описанием строения и распределения пузырьков. Как можно видеть из рис. 13.7, пузырьки имеются в клетке в большом количестве, и притом как свободные, т. е. в цитоплазме клетки, так и прикрепленные к клеточной мембране. В последнем случае они могут открываться наружу. Стенки пузырьков состоят, по-видимому, из того же вещества, что и клеточная мембрана. Форма свободных пузырьков близка к сферической, их диаметр составляет 60—80 нм. Пузырьки, прикрепленные к клеточной мембране, обычно открываются наружу через шейку длиной около 25 нм и шириной 10—25 нм. На каждую клетку приходится приблизительно 500 пузырьков, и их объем соответствует примерно 25% всего объема ее цитоплазмы, а на каждый квадратный микрон клеточной поверхности приходится § среднем около 120 прикрепленных пузырьков.
Межклеточное пространство. Межклеточное пространство — это зона, окружающая кровеносные сосуды и клетки всех тканей. В нем каким-то сложным, пока еще плохо изученным образом размещены коллагеновые и эластиновые волокна, погруженные в жидкость. Полагают, что эта жидкость является гетерогенной коллоидной системой (разд. 9.3), состоящей из двух компонентов, находящихся в равновесии друг с другом. Один компонент ближе к гелю, другой напоминает по свойствам разбавленный золь. Сильно агрегированная гелевая фаза состоит из мукополисахари-дов, в частности из гиалуроновой кислоты, и по большей части находится в контакте со структурными элементами межклеточного пространства. Богатый водой золь подвижен и содержит неагреги-рованные растворенные вещества. Он обладает большей способностью растворять, а следовательно, и переносить водорастворимые вещества в пределах межклеточного пространства. Полагают, что распределение этих двух компонентов в межклеточном пространстве непрерывно меняется, и вследствие этого выделить определенные области, в которых межклеточная жидкость имела бы какой-то конкретный состав, невозможно.
13.3. Статические механические свойства микрососудов
Статические механические свойства микрососудов, естественно, зависят от их строения, и поэтому неудивительно, что экспериментальные данные свидетельствуют о разнообразии механических свойств этих сосудов. Однако, поскольку малые размеры и высокая чувствительность мелких сосудов к различным воздействиям чрезвычайно затрудняют измерения, знания о свойствах этих сосудов все еще очень ограничены и частично представляют собой умозаключения, основанные на косвенных данных. Упругие свойства как артериол, так и венул довольно хорошо объясняются исходя из соотношения компонентов их стенки, тогда как природа растяжимости капилляров понята в настоящее время не столь хорошо.
