Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Эластическая ткань 10
Мышечная ткань 60 20
Соединительная ткань 20 60
личество каждого компонента меняется с изменением размеров сосудов. Об организации различных компонентов таблица не дает никакого представления, и, чтобы получить его, необходимо рассмотреть сосуды каждого типа отдельно. Стенки всех сосудов имеют сложное строение и не могут считаться изотропными. Во всех сосудах самый внутренний клеточный слой — это слой эндотелиальных клеток; во всех сосудах, кроме капилляров, можно распознать гладкомышечные клетки. В последнее время при помощи специальных методов окрашивания удалось показать, что обращенная в просвет поверхность эндотелия выстлана особым веществом. По-видимому, это очень тонкий слой (толщиной примерно 5—10 нм) мукополисахаридного комплекса, и именно это вещество, а не эндотелий, образует истинную внутреннюю поверхность кровеносных сосудов.
Артериолы. Артериолы можно рассматривать как очень мелкие артерии. Строение их стенки подобно рассмотренному в гл. 12 для артерий, хотя они, естественно, лишены питающих сосудов (vasa vasorum). Послойная структура стенки одинакова во всех арте-риолах, но относительное количество компонентов с уменьшением размеров сосудов постепенно изменяется. На рис. 13.5 представлена электронная микрофотография поперечного среза артериолы, на которой, как и в случае стенки артерии, видны три основных концентрических слоя ткани.
Внутренняя оболочка содержит эндотелиальные клетки, базальную мембрану и некоторое количество соединительной ткани. Эндотелиальные клетки расположены в один слой близко друг к другу (рис. 13.6). Смежные клетки отделены узкими межклеточными щелями, идущими от обращенной к просвету сосуда поверхности к базальной мембране. Вблизи конца межклеточной щели, обращенного к просвету, клетки образуют тесный контакт, или соединение. Как поясняется чуть ниже, такое соединение в арте-риолах имеет характер плотного контакта. В обычных физиологических условиях слой эндотелиальных клеток прикреплен, по-видимому, непосредственно к базальной мембране, но под действием механического напряжения или при чрезмерной утечке белков из плазмы он может от нее отделиться. Базальная мембрана пред-
Рис. 13.5. А. Электронная микрофотография артериолы пищевода крысы. Эндотелиальные клетки (/) полностью окружены единственной гладкомышечной клеткой (2); 3 — коллагеновые волокна; 4 — эритроцит. Б. Электронная микрофотография среза артериолы сердца крысы. Видны два слоя гладкомышечных клеток средней оболочки (2). 5 — просвет сосуда; 6 — фибробласт наружной оболочки; 1 — эндотелиальная клетка внутренней оболочки. (С любезного разрешения д-ра G. Gabella, University College, London.)
Рнс. 13.6. Электронная микрофотография замороженного скола эндотелиальных клеток капилляра сердца. Вндны межклеточные соединения (/) и впячивання поверхности (2), образованные открывающимися на ней пузырьками. [Leak (1971). Frozen-fractured images of blood capillaries in heart tissue, J. ultrastruct. Res.,
35, 127—146.]
ставляет собой, по-видимому, коллагеновую сеть; впрочем, точную форму и механические свойства этой сети еще предстоит установить. Когда внутреннюю поверхность сосуда изучают на препарате, фиксированном в нерастянутом состоянии, она имеет сильно извилистую форму. Если же фиксацию осуществляют при физиологических значениях давления, поверхность оказывается гладкой.
Эндотелиальные клетки артериол всех размеров выглядят одинаково и имеют толщину порядка 0,1—0,3 мкм, за исключением области расположения ядра, где они утолщаются до 2—4 мкм. Все клетки содержат пузырьки, о строении которых говорится на стр. 439, а о функции — на стр. 508. Кроме того, в цитоплазме эндотелиальных клеток имеются микрофибриллы. Показано, что они содержат сократительные белки, подобные сократительным белкам мышечных клеток, и потому, возможно, несут сократительную функцию.
Средняя оболочка артериол значительно меняется с изменением их калибра. Гладкомышечные клетки этой оболочки располагаются по окружности или спирально. Как и в артериях, отдельные мышечные клетки имеют форму веретен длиной 30—40 мкм при ширине 5 мкм. В более крупных артериолах (50—100 мкм) можно увидеть два или три слоя гладких мышц, но в сосудах диа-
метром менее 50 мкм такой слой один. В еще более мелких артериолах количество гладких мышц в этом единственном слое продолжает уменьшаться, а в метартериолах они и вовсе редки. Слой гладких мышц в средней оболочке расширяясь образует кольцо вокруг места отхождения капилляров. Когда такое кольцо распознается четко, его описывают как прекапиллярный сфинктер. Коллагеновые волокна обычно располагаются среди мышечных клеток продольно, и с уменьшением количества последних число таких волокон также уменьшается.
В артериолах диаметром более 30 мкм эндотелиальные клетки отделены от мышечных базальной мембраной, но в более мелких сосудах мышечные клетки через щели в этой мембране часто образуют плотное соединение с эндотелиальными клетками. С уменьшением размера сосудов такое явление встречается чаще. Параллельно артериолам идут тонкие нервные волокна; иногда они образуют соединения с гладкомышечными клетками средней оболочки; чаще всего это наблюдается в самых мелких артериолах.
