Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Каро К. -> "Механика кровообращения" -> 121

Механика кровообращения - Каро К.

Каро К., Педли Т., Шротер Р., Сид У. Механика кровообращения — М.: Мир, 1978. — 624 c.
Скачать (прямая ссылка): mehanikakrovoobrasheniya1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 115 116 117 118 119 120 < 121 > 122 123 124 125 126 127 .. 258 >> Следующая

Наружная оболочка стенки некоторых артерий может быть столь же толстой, как средняя, или даже толще. Тем не менее под микроскопом она менее заметна, так как состоит из рыхлой соединительной ткани с редкими эластическими и коллагеновыми волокнами, расположенными в основном продольно, и ее граница, постепенно сливающаяся с окружающими тканями, неопределенна.
Стенки всех артерий, диаметр которых превышает 1 мм, имеют собственные питающие их кровеносные сосуды — «сосуды сосудов»— vasa vasorum; последние берут начало от той же артерии, которую питают, или от соседней с ней. Разветвляясь, они образуют сеть капилляров в наружной оболочке, а в крупных артериях эта сеть достигает внутренних слоев средней оболочки. Питание внутренней оболочки и самых глубоких слоев средней осуществляется в основном за счет переноса веществ непосредственно из просвета артерии. Мелкие лимфатические сосуды и тончайшие нервные волокна, идущие к гладкомышечным клеткам артерии, разветвляются, проходя через наружную оболочку.
Давно известно, что упругие свойства артерий нелинейны. При растяжении артерии становятся гораздо более жесткими (как показано на рис. 7.5). Объяснение этого факта дано в разд. 7.2. Кроме того, модуль Юнга стенки артерий по мере их удаления от сердца постепенно возрастает. Это может быть обусловлено рядом факторов, в том числе изменениями соотношения между коллагеном, эластином и гладкими мышцами и различной организацией их в сосудах.
Как эластин, так и коллаген построены из длинных цепей бел-ковых молекул и входят в состав волокнистых решеток и пластов, находящихся в различных слоях стенки. Физические свойства обоих этих материалов описаны ранее (разд. 7.2), и здесь нет необходимости возвращаться к ним. Тем не менее следует напомнить, что для крупных артерий существует совершенно четкая связь между свойствами эластина и коллагена и упругим поведением их стенки как целой структуры. С другой стороны, вопрос о том, каким образом влияют гладкие мышцы на свойства крупных артерий, издавна является предметом споров. Причина этого кроется главным образом в том, что большинство исследований проводилось на удаленных из организма сосудах, так что результаты относятся к состоянию, при котором степень сокращения гладких мышц («тонус сосудов») скорее всего не такова, как в организме животного. Но даже в случаях, когда удается исследовать неповрежденные артерии in situ, сохраняются значительные трудности. Они определяются тем, что в этих условиях сокращение гладких мышц мелких артерий настолько уменьшает общую площадь поперечного сечения сосудистого русла, что давление в крупных артериях повышается. Поэтому маскируется любое уменьшение диаметра крупных артерий, создаваемое увеличением активного напряжения в их стенке. В недавно проведенном исследовании указанные эффекты удалось разделить, и это позволило установить, что сокращение гладких мышц даже самых крупных артерий, где таких мышц довольно мало, способно значительно изменять напряжение в стенке и фактически приводит к сужению этих сосудов.
В случае аорты подобные изменения диаметра невелики. Например, в ответ на электрическое раздражение .нервов, идущих
к гладким мышцам стенки аорты, ее диаметр уменьшается приблизительно лишь на 5% (среднее артериальное давление при этом поддерживали постоянным). В естественных условиях большинство раздражителей менее интенсивны. Поэтому сомнительно, чтобы физиологические изменения активности гладких мышц могли приводить к более выраженному изменению диаметра аорты. Действие гладких мышц периферических (мышечных) артерий выражено сильнее. В подобных же опытах диаметр, например, бедренной артерии уменьшался на 20%, а перерезка волокон, иннервирующих-гладкие мышцы этой артерии, приводила приблизительно к такому же увеличению ее диаметра относительно исходной величины.
В зависимости от условий опыта и способа регистрации влияние сокращения гладких мышц сказывается на свойствах артерий различным образом. Если, например, во время сокращения этих мышц диаметр сосуда поддерживают неизменным, то его стенка становится более жесткой, а касательный модуль упругости возрастает. Если же допустить изменение диаметра, то сокращение гладких мышц приведет к сужению сосуда, а модуль упругости может уменьшиться (это явление объяснено в разд. 7.2). В естественных условиях у бодрствующего животного сокращение гладких мышц стенки крупных артерий повышает их жесткость (если только сосуд не растянут столь сильно, что коллаген в его стенке почти полностью принимает нагрузку на себя; в этом случае сокращение гладких мышц никак не проявится, поскольку модуль упругости даже максимально сократившихся гладких мышц меньше модуля упругости коллагена).
Выше было отмечено, что гладкомышечные клетки крупных артерий обычно располагаются наклонно или продольно и, по-видимому, соединены с эластической тканью, в частности с внутренней и наружной эластическими мембранами средней оболочки. Поэтому гладкие мышцы меняют напряжение в стенке двумя путями: во-первых, они натягивают эластическую ткань и, во-вторых, воспринимают нагрузку параллельно с этой тканью и коллагеном. Слабое влияние гладких мышц на диаметр крупных артерий даже при максимальном сокращении этих мышц обусловлено, по-видимому, их наклонным расположением и ограниченной способностью к укорочению (в предельном случае не более чем на 25% их длины в расслабленном состоянии). Способность некоторых сосудов, и в том числе весьма крупных артерий мышечного типа, спазмиро-ваться в ответ на грубые воздействия или при повреждениях также, вероятно, есть проявление каких-то свойств гладких мышц. Однако эта способность еще не получила удовлетворительного объяснения: при спазме просвет артерии может практически исчезнуть, а не только уменьшиться на 20—25%, как это происходит в ответ на импульсы симпатических волокон и что согласуется с известными сократительными свойствами гладких мышц артерий.
Предыдущая << 1 .. 115 116 117 118 119 120 < 121 > 122 123 124 125 126 127 .. 258 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed