Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Am. J. Med., 30, 747.]
Если условия соответствующим образом контролируются, то такие исследования показывают (как подразумевал, но никогда прямо не формулировал Старлинг), что кривая, связывающая ко-нечно-диастолическое давление и работу за удар (обычно называемая «кривой функционирования желудочка», или статической характеристикой его), не единственная. Для любого конкретного сердца имеется семейство таких кривых, так что помимо длины волокон в конце диастолы деятельность желудочка должен определять и какой-то другой фактор.
Этот второй определяющий фактор обычно называют сократительным состоянием, или сократимостью желудочка. Воздействия, изменяющие сократимость желудочка, как упоминалось ранее, называют инотропными. Они могут оказывать положительный эффект,— сдвигая статическую характеристику желудочка так, что при заданном конечно-диастолическом давлении в левом желудочке ударный объем или работа за удар увеличиваются (рис. 11.26), — или отрицательный. Такие сдвиги кривой обычно
описывают как изменение сократимости, и они могут быть конечным результатом влияния самых разнообразных факторов — температуры, кровоснабжения, насыщения кислородом, ионного и химического состава внутренней среды. Наиболее важными из группы химических положительно инотропных агентов (которые вполне могут иметь общей точкой приложения внутриклеточные процессы высвобождения энергии) являются катехоламины — природные или синтетические вещества, аналогичные гормону адреналину. Одно из них, изадрин (изопреналин), особенно эффективно, и потому его широко применяют как в исследованиях, так и в клинике. Аналогичное влияние оказывает на деятельность желудочков раздражение симпатических нервов, идущих к сердцу (по-видимому, это действие осуществляется через посредство норад-реналина, высвобождающегося из нервных окончаний). Увеличивают сократимость сердца и некоторые лекарственные препараты, а также повышение концентрации кальция и других ионов в циркулирующей крови. Возбуждение симпатической нервной системы и поступление в кровь адреналина из надпочечников — это нормальные составляющие некоторых реакций у животных (обычно относимых к разряду оборонительных реакций — «нападения или бегства»), а также мышечной работы и эмоционального напряжения у людей. Значение их как дополнительных к механизму Франка— Старлинга факторов, определяющих поведение здорового сердца, выявлено лишь относительно недавно. Представления Старлинга о связи наполнения сердца с его производительностью были приняты сразу, но расширение этих представлений с учетом действия внешних инотропных факторов произошло лишь почти через сорок лет. Детальное изучение влияния на деятельность желудочка адреналина и возбуждения симпатической системы и появление концепции «сократимости» приблизительно совпали с развитием представлений о свойствах изолированной сердечной мышцы.
Концепция сократимости наталкивается на определенные трудности. Первая из них относится к области определений. Легко видеть, каким образом, скажем, раздражение симпатических нервов может «устанавливать» статическую характеристику желудочка на различные уровни (рис. 11.26). Но дать определение этому эффекту, сказав, что увеличение ударного объема при заданном конечно-диастолическом давлении обусловлено увеличением сократимости, невозможно, потому что к тому же самому результату могло бы привести снижение аортального давления (см. рис. 11.24), а в этом случае причина эффекта может вовсе не бьпь связанной с сердцем. Следовательно, для определения сократимости таким образом нужно сначала описать статическую характеристику желудочка, а это, очевидно, очень громоздко. Кроме того, изучать сократимость желудочка путем исследования такой характеристики чрезвычайно трудно: для того чтобы действие на
ударный объем или на работу за удар можно было приписать изменениям сократимости, необходимо строго контролировать активность симпатических нервов, конечно-диастолическое давление и давление в аорте. Наконец, сравнивать количественно деятельность сердца в разных экспериментах — дело весьма сложное.
Эти причины, а также постепенное осознание того, что деятельность сердечной мышцы можно было бы охарактеризовать более основательно с тех же позиций, что и поведение скелетной мышцы, лишили попытки описывать сердце как насос побуждающего стимула и привели к поискам способов количественного определения
Рис. 11.27. Влияние положительного ино-тропного воздействия (добавления в ванночку, в которой находится препарат, норадреналина) на соотношение сила — скорость для изолированной сердечной мышцы Начальная длина мышцы поддерживается постоянной. [Sonnenblick
(1962). Am. J. Physiol, 202, 931.]
сократимости мышцы сердца на основе уже рассмотренного в этой главе соотношения ее свойств: сила — скорость — длина.
Конечная цель заключалась, конечно, в том, чтобы найти некий показатель, который можно была бы как в эксперименте, так и в клинике применять для целого сердца. Мы уже видели, какие трудности возникают на пути применения механики мышцы к целому желудочку, и поэтому нет ничего удивительного в том, что для целого сердца «сократимость» все еще остается нечетко определенной величиной. С другой стороны, для препаратов сердечной мышцы ее можно определить: влияние изменений длины удается в этом случае устранить, поддерживая длину мышцы постоянной, и тогда воздействия на инотропное состояние мышцы отражаются, как показано на рис. 11.27, в изменении положения кривой сила — скорость. Положительно инотропные агенты сдвигают эту кривую вверх. Таким образом, инотропное влияние было определено как такое влияние, которое, действуя на мышцу в условиях постоянства ее длины, смещает кривую сила — скорость. Это сразу же наводило на мысль, что точки пересечения кривой сила — скорость с осями координат можно использовать как показатели сократимости мышцы, получая путем экстраполяции кривой либо силу при нулевой скорости (изометрическое усилие Ро),
