Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
титься к сведениям о последовательном упругом элементе, полученным в опытах на изолированной мышце Но даже этот подход — он применен при построении рис. 11.22 — не является полностью удовлетворительным, так как предполагает, что полученные в предельно искусственных экспериментальных условиях количественные результаты применимы и в общем сл)кае, т. е. для целого сердца.
сложной геометрией желудочка: величины, которые можно изме-рить, не соответствуют величинам, которые действительно определяют по ведение мышечных волокон.
Подводя итог, повторим, что свойства, определяющие поведение изолированных препаратов мышцы желудо.чка, определяют также и поведение сердечной мышцы в целом. Но при переходе к изучению сердца свойства мышцы оказываются отделенными от свойств целой камеры барьером неопределенностей — в основном геометрических. Поэтому описать работу желудочка исходя из рассмотренных в этой главе основных свойств мышцы обычно не удается.
Работа желудочка как насоса. Обратимся к другому подходу:— эмпирическому рассмотрению деятельности сердца в первую очередь как насоса, а не как мышцы. Этот подход более старый: его основы заложил на исходе XIX в. немецкий физиолог О. Франк, а спустя несколько лет тщательно разработал Э. Старлинг в Англии. Таким образом, происхождение данного подхода чисто экспериментальное, и основные его идеи предшествовали познанию механики мышц.
В этих ранних опытах исследовали в основном взаимосвязь между притоком и оттоком крови. Франк работал на сердце лягушки и использовал довольно грубые методы, а Старлинг достиг исключительных успехов, развив метод сердечно-легочного препарата, который позволяет отъединить работающие сердце и легкие наркотизированного животного от сосудов всех остальных органов. Сущность метода заключается в том, что кровь, изгоняемую из левого желудочка в аорту, собирают в резервуар и возвращают в сердце через правое предсердие. Такой препарат позволяет независимо контролировать давление наполнения предсердия и желудочка и давление в аорте. Старлинг обнаружил, что по мере увеличения притока крови в предсердие давление в нем постепенно растет и ударный объем увеличивается (рис. 11.23). Указанное соотношение оказалось нелинейным: при равномерном ступенчатом увеличении венозного давления каждое последующее его приращение сопровождалось все меньшим приращением ударного объема, пока в некоторых случаях последний не начинал уменьшаться. Далее Старлинг установил, что этот эффект относится в равной мере как к правым, так и к левым камерам сердца, так что, когда правые камеры в ответ на увеличение наполнения повышают свою производительность, соответствующий дополнительный объем крови попадает в левые камеры, где вызывает тот же самый эффект. В следующей серии опытов, в которых измерялись также изменения объема желудочка, Старлинг показал, что при повышении аортального давления, когда сердце вынуждено выполнять большую работу, ударный объем сначала падает и желудочек расширяется; затем ударный объем восстанавливав гея до сисей исходной величины.
Рис. 11.23. Воспроизведение одной из записей, полученных Старлингом на сер-дечио-легочном препарате. Запись на закопченной ленте кимографа показывает влияние увеличения венозного давления наполнения (/, без калибровки) на диастолический и систолический объемы сердца II — артериальное давление в мм рт. ст.; калибровочные отметки (100 и 75 мм рт. ст) нанесены ниже; III — непрерывная запись объема обоих желудочков, полученная при помощи кардиометра (жесткой латунной камеры, в которую помещены желудочки, во время диастолы воздух из этой камеры вытесняется в измерительный цилиндр), шкала прокалибрована в мл Отметка времени 1 с А. Исходное состояние Венозное давление 95 мм вод. ст. Производительность желудочков 520 мл-мин-1. Б. Быстрое повышение венозного давления до 145 мм вод. ст Обратите внимание на соответствующее увеличение как диастолического объема желудочков, так и их ударного объема. Производительность желдочков 840 мл мин-1. В Быстрое снижение венозного давления до 55 мм вод ст Как диастолический, так и ударный объем желудочков падают ниже исходного уровня. Производительность желудочков 200 мл-мин-1. [Patterson, Piper, Starling (1914). The regulation of the heart beat. J. Physiol, 48, 465.]
В свете современных представлений о механике сердечной мышцы (которые начали складываться с конца 50-х годов) мы можем сказать, что Старлинг продемонстрировал поведение этой мышцы при укорочении от различных исходных длин. А зная теперь ультраструктуру саркомеров, мы имеем по крайней мере какие-то ключи к пониманию того, каким образом это может происходить. Представление о том, насколько глубоко понимал Старлинг поведение сердца, дают его слова, сказанные в 1914 г.: «Закон сердца заключается, следовательно, в том... что механическая энергия, рысвобождающаяся при переходе из состояния покоя в состояние сокращения, зависит от площади «химически активных поверхностей», т. е. от длины мышечных волокон».
Таким образом, закон Старлинга для сердца (или, как его по-иному называют, механизм Франка — Старлинга) отражает важную связь между начальным наполнением сердца (т. е. длиной мышцы) и объемом изгоняемой крови. Правда, это соотношение было выражено в весьма расплывчатых механических терминах— такие слова, как «энергия» и «работа», оставались недостаточно определенными, — но оно четко устанавливало тот способ, при помощи которого согласуется производительность двух «последовательных» насосов, составляющих сердце млекопитающего, и обеспечивается их ответ на изменения давления наполнения (предварительная нагрузка) и артериального давления (рабочая нагрузка). Говоря в двух словах, Старлинг экспериментально установил, что и правые, и левые камеры сердца в силу присущих им свойств способны при самых разных условиях изгонять весь тот объем крови, который возвращается к ним.
