Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Карасев В.А. -> "Биологическая химия. Том 31" -> 78

Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.

Карасев В.А., Стефанов В.Е., Курганов Б.И. Биологическая химия. Том 31 — ВИНИТИ, 1989. — 201 c.
Скачать (прямая ссылка): nadmolekulyarniebiolog1989.djvu
Предыдущая << 1 .. 72 73 74 75 76 77 < 78 > 79 80 81 82 83 84 .. 91 >> Следующая

Биосинтез белка А, Б, В, Г, Е
Биосинтез гликогена Б, Д
Биосинтез пуринов А, Д
Биосинтез пиримидинов А, Б, Г, Д, Е
Метаболизм аминокислот А, Б, Г, 3
Биосинтез липидов Б, В, Е, 3
Биосинтез стероидов А, В, Д
Гликолиз А, Б, В, Г, Д, И
Цикл трикарбоновых кислот Б, В, Г, Ж
Окисление жирных кислот А, Б, В, Г
Транспорт электронов В, И
Биосинтез антибиотиков А, Д
Цикл мочевины Б, Г
Деградация циклического АМР А, Г, Д
Примечание: А — туннелирование; Б — специфические белок-
белковые взаимодействия; В — специфические белок-мембраиные взаимодействия; Г — кинетические эффекты; Д — выделение комплексов или мультифункциональных белков; Е — генетическое доказательство; Ж — модельные системы; 3 — существование мультифункциональных нли мультнферментных белков; И — физико-химическое доказательство
Термин «метаболой» предложен Шрером в 1985 г. [65];. Метаболой был определен как «надмолекулярный комплекс ферментов, катализируюших последовательные стадии метаболического пути (sequential metabolic enzymes) и структурных элементов клетки». В этом определении нашло отражение понимание того, что подобные комплексы не плавают свободно внутри клетки, а формируются на структурных элементах клетки (так называемых «якорных белках»), образуя с этими эле-
ментами единую систему [49, 66,75]. Так, в состав метаболона цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) входит, очевидно, и сук-цинатдегидрогеназа — фермент ЦТК, локализованный во внутренней мембране митохондрий. Формирование метаболона на каналобразующем белке приводит к образованию единой «транспортно-метаболической» системы [10],, а сборка, например, гликолитического метаболона на структурных белках мышц создает единую «механохимическую» систему [11].
Ассоциация метаболонов с клеточными структурами создает предпосылки для структурного единства метаболизма, которое, как показано в разделе 1.1, необходимо для функционирования живых систем. Важное значение имеет также то обстоятельство, что якорные белки, на которых формируются метаболоны, становятся центрами управления данной метаболической системы [Ю, 11]
7.3. Биогенез метаболонов
Метаболоны характерны для широкого спектра организмов— от прокариот до клеток высших животных [66], что свидетельствует об их появлении на ранних этапах развития жизни. По-видимому, метаболоны возникли в ходе предбиологической эволюции.
Как уже обсуждалось в разделе 2.2.4, возможны два альтернативных подхода к решению вопроса о биогенезе сложных биохимических процессов. В первом варианте ЭОКС является прообразом метаболической системы; в ходе саморазвития ЭОКС одностадийный механизм базисной каталитической реакции заменяется многостадийным. ЭОКС из простой превращается в сложную каталитическую систему, где каждая стадия имеет свой катализатор [|19]л Эти катализаторы и являются предшественниками индивидуальных ферментов, а дальнейшая эволюция сложной ЭОКС приводит к образованию метаболона.
Во втором варианте предшественником индивидуального олигомерного фермента является ЭДОКС. В этом случае достигшие 1 кинетического предела ЭДОКС уже имеют максимально возможную каталитическую активность (а, следовательно, и предельное совершенство своей структурной и функциональной организации). Формирование ансамблей ферментов (метаболонов) связано с преодолением 1 кинетического предела [4]. Механизм эволюционного формирования метаболонов здесь, по-видимому, такой же, как и для олигомеров ферментов, то есть рекомбинация и отбор.
В пользу второго варианта приводится то соображение, что индивидуальные ферменты способны самостоятельно функционировать вне метаболона, и это может свидетельствовать о том, что они эволюционировали независимо друг от друга. Однако
факт самостоятельности ферментов может быть объяснен и в рамках первого варианта. Согласно представлениям Меклера [16], самопроизвольно (то есть вне ЭОКС) могли образовываться только олигопептиды (размером 5—10 аминокислотных остатков). Формированию полипептидных ферментов из этих олигопептидов, очевидно, предшествовало образование комплексов из нескольких олигопептидов за счет тех же взаимодействий, которые формируют третичную структуру белка (см. разд. 3.1.1). Дробление базисной реакции на стадии происходило, вероятно, на этом этапе. Далее каждый катализатор эволюционировал как индивидуальная молекула. Объединение нескольких катализаторов в единую полипептидную цепь в большинстве случаев было эволюционно невыгодно, так как при этом терялся один из способов регуляции активности метаболической системы (см. разд. 7.7.1). В отдельных случаях такой процесс происходил, что приводило к образованию мультиферментных конъюгатов [21]).
Наличие у ферментов одной метаболической системы специфических центров узнавания по отношению друг к другу может свидетельствовать против того, что ферменты эволюционировали независимо друг от друга. Но главным затруднением для принятия второго варианта является тот факт, что базисная реакция должна быть экзергонической, в то время как в метаболических системах всегда есть значительное число эндер-гонических и изоергонических реакций (например, в гликоли-тической системе и в ЦТК таких реакций больше половины). Функционирование (а, следовательно, и саморазвитие) ферментов, катализирующих такие реакции, возможно лишь в составе метаболической системы (или в искусственных условиях). С другой стороны, переход от простой каталитической системы к сложной, предусматриваемый первым вариантом, требует значительного изменения механизма каталитического процесса, и неясно, как такое изменение может быть осуществлено.
Предыдущая << 1 .. 72 73 74 75 76 77 < 78 > 79 80 81 82 83 84 .. 91 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed