Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.
Скачать (прямая ссылка):
отбор эволюционных изменений от неэволюционных, и будут выявляться цепи саморазвития ЭОКС:
Kr+Kr-+Kr+Kr+ ... ^Kq, (2.6)
так как базисная реакция сможет продолжаться лишь в случае эволюционных изменений при а>0.
Ряд ЭОКС, имеющих сходную базисную реакцию, согласно
[13], будут формировать параллельные цепи эволюционных изменений:
п 7Л
If If If —ь. ^ If V '
А 02^ А 12”^ А 22~*’ • • • A q2>
При этом изменения Ki~>~Ki+i имеют смысл бифуркационных. В них затрагивается «параметр катастроф» — а, от которого зависит, будут ли эти изменения катастрофическими или благоприятными для дальнейшего существования и развития ЭОКС
[14]. Согласно [13], возможны два направления изменений природы ЭОКС: модифицирование механизма катализа при сохранении его сложности за счет изменений состава и структуры катализатора или же усложнение механизма с дроблением процесса на элементарные стадии и появлением специальных катализаторов и систем их точного воспроизведения. Последний механизм представляет собой, по мнению А. П. Руденко, динамическую многомерную фракталь, в которой каждая предыдущая форма механизма, в результате дробления при усложнении заменяется себе подобными элементами более сложного строения и более высокого ранга. Целостность ЭОКС и генеалогическая связь всех последующих форм с предыдущими при этом сохраняется.
2.2.2. Основной закон химической эволюции
В процессе эволюции, согласно А. П. Руденко [13—15], возможность длительного саморазвития каталитических систем определяется соблюдением следующих феноменологических принципов:
1. Статистический принцип. Развитие идет до тех пор, пока сохраняется, после каждого эволюционного изменения Ki~>-Ki+i потенциальная возможность дальнейших изменений (/?>0).
2. Кинетический принцип. Эволюционные изменения должны сопровождаться изменениями параметра а — абсолютной каталитической активности, но а никогда не должна уменьшаться до нуля.
3. Термодинамический принцип. Эволюционные изменения должны совершаться преимущественно как эндергонические превращения, сопряженные с базисной реакцией, причем в поо-грессивной эволюции КПД базисной реакции г>0 и имеет тенденцию к возрастанию.
4. Генетический (информационный) принцип. При любом изменении Ki+i должна существовать однозначная связь между изменениями каталитической активности и природы системы, благодаря которой обеспечивается запоминание инфор; мации. В ходе эволюции объем эволюционной информации должен возрастать. Это условие выполняется в результате неповторимости эволюционных изменений.
Нарушение сформулированных принципов приводит к прекращению эволюции ЭОКС и их деградации [13, 15].
Эволюционные изменения ЭОКС подчиняются следующим физико-химическим принципам [15]: необратимости изменений конституционной и кинетической сферы; сохранения структурной и функциональной сферы и неразрывности эволюционного процесса; энергетического сопряжения внутренних процессов во время функционирования; сохранения устойчивого неравновесия при существовании и развитии. Последний принцип является одним из наиболее существенных. В применении к биосистемам аналогичный принцип был сформулирован Э. Бауэром [1] (см. гл. 1), что сближает последние с ЭОКС.
В процессе своего существования ЭОКС поддерживают равновесие со средой (гомеостазис), причиной которого служит самопроизвольное течение базисной реакции и ее полезная работа во внутренних процессах системы, направленных против равновесия. В этой связи необходимо отметить важность принципа энергетического сопряжения внутренних процессов. Благодаря существованию единого кинетического континуума в ЭОКС создается возможность сопряжения энергии базисной реакции (f>0) с энергией эндергонических эволюционных изменений (/,-+1<0). Общим условием осуществления этого процесса является
/+2/|>°* />
<0
Потенциально это обеспечивает возможность трансформации энергии базисной реакции в энергию химических связей и ее запасание в макроэргических связях молекул-аккумуляторов.
В работе [16] показано, что несмотря на то, что вероятность положительных и отрицательных изменений абсолютной каталитической активности в одной эволюционной стадии одинакова, в процессе эволюции наибольшей вероятностью обладают цепи последовательных положительных изменений активности. Это является прямым следствием увеличения интенсивности базисной реакции и частоты каталитических актов при увеличении параметра а. На основании этого автором формулируется основной закон химической эволюции, который гласит: с наибольшей скоростью и вероятностью осуществляются те пути эволюционных изменений, на которых происходит максимальное
2/. (О
(2.8)
i
увеличение абсолютной каталитической активности или же других свойств, зависящих от параметра а.
Изменения параметра а при реализации любых цепей эволюционных изменений ЭОКС в общем виде подчиняется кинетическому закону
