Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Ргшвратащя, % т птерянш 8лаш РИС. 54. Изменения рибонуклеаз-;дд // // д ной активности при обезвожива-
нии и регидратации листьев Tri-ticum sp. L. |512]
1 — обезвоживание; 2 — регидратация
собствует восстановлению рибонуклеазной активности, сниженной во время обезвоживания (рис. 54) [512].
По данным Шматько и Рубанюк [513], суммарное содержание РНК и ДИК в четырехдневных проростках пшеницы под влиянием значительного дефицита влаги (до 53%) уменьшалось на 7—10 % и более. Дифференцированное определение содержания РНК показало, что в результате повышения активности рибонуклеазы в первую очередь уменьшалось количество информационной РНК, причем у растений менее устойчивого к засухе сорта Белоцерковская 23 интенсивнее, чем у более устойчивого сорта Одесская 16 (табл. 32). По-видимому, белок,
ТАБЛИЦА 32. Влияние водного дефицита на фракционный состав РНК проростков Triticum sp. L. [513]
Лтеря Поём, % от сырт массн
Вариант Фракция Содержание РНК, Отношение конт'
РНК мг % на абсо роль ’ засуха
лютно сухую мас
су
Одесская 16
Контроль Рибосомная 37,7 ± 1,4 ---
Информационная 19,5±1,5 ---
Водный дефицит Рибосомная 16,0±0,6 2,2
Информационная 3,9±0,1 5,1
Белоцерковская 23
Контроль Рибосомная 47,9 ±1,4 ---
Информационная 25,7±1,5 _
Водный дефицит Рибосомная 14,5=1=0,5 3,3
Информационная 4,2±0,1 6,1
с которым связана рибосомная РНК, в какой-то степени предотвращает разрушение ее рибонуклеазой. Возможной причиной отмеченного в табл. 32 особенно значительного уменьшения количества информационной РНК под влиянием сильного водного дефицита могло быть нарушение ее синтеза на матрице ДНК. Известно, что не все участки молекулы ДНК могут быть мат-
ридей для синтеза мРНК и осуществлять передачу генетической информации. Показана не только гетерогенность клеточной ДНК, но и разная функциональная роль отдельных ее фракций
[514]. При исследовании метаболической активности конденсированного (компактного) и диффузного хроматина интерфаз-иых ядер выяснено, что основное включение меченых предшественников синтеза РНК и белков происходит именно в диффузном хроматине, несмотря на то что 80 % ДНК клетки находится в конденсированном хроматине. С увеличением водного дефицита повышается содержание фракции прочносвязанной с гистонами ДНК, метаболически менее активной по сравнению с другими фракциями [513]. Увеличение фракции прочносвязанной ДНК свидетельствует о повышении степени спирализа-ции хроматина, который приобретает компактное высокоспира-лизованиое состояние под влиянием и других неблагоприятных условий: низких температур, недостатка элементов питания, ингибирующих доз физиологически активных соединений и т. д.
[515].
Значительное увеличение фракции прочносвязанной ДНК при нарастании водного дефицита свидетельствует о нарушении трансляции генетической информации на этапе синтеза матричных РНК. Следовательно, синтез белков при водном дефиците нарушается не только в связи с повышением активности рибо-нуклеазы, но и по причине значительных изменений в самом хроматине ядер, вследствие чего уменьшается способность передачи информации из ядра в клетку.
Показано, что потеря воды проростками яровой пшеницы в пределах 10 % от ее первоначального содержания отражается на синтезе РНК, зависящем от активности хроматина, ядрышковой и нуклеоплазменной РНК-полимераз; при этом активность РП I, сосредоточенной в основном во фракции тяжелого хроматина и принимающей участие в синтезе рибосомальной РНК, составила 63 % от максимальной ее активности (в контроле она была равной 94 %), а активность РП II, преобладающей в легкой и растворимой фракциях хроматина и участвующей в синтезе информационной РНК, составила соответственно 59 и 91 % [516].
Ингибирующее влияние обезвоживания на белоксинтезирую-щую систему проявляется и в замедлении обновления белков [98, 517].
НАКОПЛЕНИЕ АБСЦИЗОВОЙ КИСЛОТЫ
В исследованиях последнего времени особая роль в регулировании водообмена растений при водном дефиците отводится абсцизовой кислоте (АБК), накапливающейся в столь больших количествах [518—521], что ее даже называют «гормоном стресса». Накопление АБК совпадает с потерей тургора, т. е. с завяданием [522]. Полагают, что АБК способствует адаптации
растений к засухе [523—527]. При этом ее действие в листьях и корнях диаметрально противоположно. В листьях АБК вызывает быстрое закрывание устьиц [528], т. е. содействует более экономному расходованию воды. В корнях же она, наоборот, ¦усиливает водный ток, увеличивая проницаемость эндодермы для воды [529, 530], что, по-видимому, способствует большему поглощению воды из сухой почвы [531, 532]. Считается, что -АБК образуется в клетках мезофилла листа, однако есть данные о ее продуцировании и в корнях '[533]. Так или иначе, но если АБК призвана способствовать адаптации к засухе, ее перераспределение должно предшествовать падению тургора [534]. АБК в большом количестве обнаружена в замыкающих клетках устьиц при завядании [535]. Полагают, что механизм ее влияния на устьичную отверстность связан с выкачиванием ионов калия из замыкающих клеток [12].
