Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Жолкепич В.Н. -> "Водный обмен растений " -> 80

Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.

Жолкепич В.Н. Водный обмен растений — М.: Наука , 1989. — 256 c.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка): vodniyobmenrasteniy1989.pdf
Предыдущая << 1 .. 74 75 76 77 78 79 < 80 > 81 82 83 84 85 86 .. 121 >> Следующая

ского обеспечения функций, донорно-акцепторных систем целого растения в едином процессе <[458].
Возвращаясь к рассмотрению хода физиологических процессов при засухе, отметим, что для многих сельскохозяйственных культур заметное снижение интенсивности фотосинтеза отмечено при уменьшении относительной тургесцентности на 10—19 %,, а водного потенциала на 0,6—1,9 МПа [417], и, если водный дефицит наступает быстро и является достаточно продолжительным, то задержка оттока ассимилятов — это не единственная причина депрессии фотосинтеза. Устойчивость самих хлоропластов является не безграничной, и при существенном уменьшении водного потенциала в них начинаются деградационные изменения [436, 463—468].
Деградационные изменения в хлоропластах касаются как структуры, так и функций этих пластид: прогрессирующе снижается фотохимическая активность, активность РБФ-карбокси-лазы, нарушаются пигментный комплекс и ультраструктура.
Увеличение водного дефицита нарушает фотосинтетическое фосфорилирование — вызывает замедление, а затем и прекращение синтеза АТФ, нарушает фотосинтетический метаболизм углерода, что проявляется в снижении интенсивности регенерации акцептора С02, уменьшении количества ассимилированного углерода в белках и сахарозе (определяемого по содержанию 14С) и повышении его в аланине и гексозах [410,. 467, 468].
Интенсивность фотосинтеза, как известно, связана также с движениями устьиц, степень открытости которых зависит от освещенности, температуры, влажности, концентрации С02 и других условий. Поэтому, помимо изменений на хлоропластном уровне, рано или поздно сказывается и изменение степени открытости устьиц. Имеется много данных о сопряженности между состоянием устьичного аппарата и компенсационной точкой газообмена (равновесием между фотосинтезом и дыханием). Поскольку устьичное сопротивление диффузии С02 зависит от ширины устьичных щелей (рис. 53), а ширина их увеличивается при улучшении водообеспеченности растений и повышении степени тургесцентности замыкающих клеток, ряд исследователей судят о влиянии водообмена на фотосинтез по величине устьичных сопротивлений [469]. Однако данные по этому вопросу противоречивы.
Примеры отсутствия прямой зависимости между интенсивностью фотосинтеза и устьичным сопротивлением различных растений приведены в обзоре Хсиао [417]. Корреляционные связи при этом в ряде случаев усложняются из-за сравнительно высокой интенсивности светового дыхания. Длительное ухудшение водообеспеченности растительных тканей даже при относительно небольшом уменьшении водного потенциала (0,05— 0,10 МПа) приводит к нарушению оптимального соотношения между фотосинтезом и дыханием, вследствие чего сиижа-
ется уровень синтетических процессов и продуктивности растений.
Изменения в устьичной проводимости, в усвоении и метабо-лизации углерода при ухудшении водоснабжения различны у С3, С4 и САМ растений [470].
ИЗМЕНЕНИЯ ДЫХАНИЯ И ЕГО ЭНЕРГЕТИКИ
Поскольку дыхание является источником свободной энергии для эндотермически протекающих процессов жизнедеятельности— роста, биосинтезов, механических движений (включая ротационное движение цитоплазмы и разнообразные перемещения внутриклеточных компонентов), поглощения, транспорта и удержания веществ, в том числе и воды, поддержания прижизненной внутриклеточной структуры, можно без особого труда предположить, что изменения дыхания и его энергетики в условиях засухи играют весьма важную роль.
Такое предположение кажется особенно вероятным потому, что у растений различных экологических групп (о которых речь пойдет в следующей главе) интенсивность дыхания при водном дефиците изменяется неодинаково. Растения засушливых местообитаний (естественно, приспособленные к засухе) дыхание обычно не усиливают, а у видов, способных переносить полное высушивание, водный дефицит неизменно сопровождается прогрессирующим спадом дыхания; у мезофитов же и гигрофитов, чувствительных к обезвоживанию, изменения интенсивности дыхания по мере усиления действия этого иаблагоприятного фактора носят двухфазный характер: сначала дыхание активируется, а затем снижается. Вряд ли стоит сомневаться в том, что эти изменения дыхания имеют вполне определенное физиологическое значение, расшифровка которого поможет понять и смысл других физиологических изменений, индуцируемых засухой, поскольку большинство физиологических процессов энергозависимо.
Выше уже отмечался двухфазный характер ответной реакции мезофитов на засуху: при слабой и (или) непродолжительной засухе на фоне замедленных ростовых процессов большинство физиологических функций (включая фотосинтез и синтез белка) интенсифицируется, а вязкость цитоплазмы уменьшается. Все эти изменения связаны, по-видимому, с адаптационными перестройками метаболизма и структуры протопласта, компенсирующими возникающие повреждения и способствующими выживанию в создавшихся неблагоприятных условиях. Именно в этот период даже синтезируются какие-то необычные белки (вернее, белки, отсутствующие у контрольных растений), названные стрессовыми [471]. Правда, обнаружены эти белки главным образом при действии «теплового шока» — резком и внезапном повышении температуры; но имеются отрывочные данные об их синтезе и при других стрессовых воздействиях, на-
Предыдущая << 1 .. 74 75 76 77 78 79 < 80 > 81 82 83 84 85 86 .. 121 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed