Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Следует отметить, что рост листьев, по-видимому, более чувствителен к водному дефициту, нежели рост корней. Действительно, корневая система обладает колоссальными потенциальными способностями к росту, что мы и отмечали в главе IV.. Несмотря на отмирание при водном дефиците верхушек главных корней, вскоре начинается рост боковых корней, которые функционально заменяют главные. Таким образом, корневая система в целом продолжает свое функционирование, борясь с засухой [437—441].
Вопрос о том, какая фаза роста — деление или растяжение— чувствительнее к водному дефициту, является дискуссионным. По более старым данным, чувствительнее деление [396,. 442], по более новым — растяжение [430]. Поддержанию полноценного тургора для нормальной жизнедеятельности вообще придается решающее значение [431—435].
Опережающее депрессию фотосинтеза торможение роста наглядно иллюстрируется ходом кривых на рис. 50.
ФОТОСИНТЕЗ ПРИ ЗАСУХЕ И РОЛЬ «ПЕРЕКОРМА» ЛИСТЬЕВ
Фотосинтез при засухе тормозится отнюдь не сразу: при неглубокой и (или) непродолжительной засухе его интенсивность даже немного возрастает [443—446] и лишь при сильной и (или) продолжительной — уменьшается [33, 98, 235, 410, 423,. 424]. Сказанное иллюстрируется кривой на рис. 51.
Таким образом, интенсивность фотосинтеза по мере прогрессирования обезвоживания изменяется двухфазно: сначала увеличивается, а затем уменьшается, т. е. при переходе от первой фазы ко второй знак реакции меняется на обратный. Аналогичная двухфазность ответной физиологической реакции тканей мезофитов на засуху обнаружена при исследовании не только, фотосинтеза, но также и многих других физиологических функций—скорости некоторых биосинтезов (например, синтеза ряда белков, сахарозы), активности некоторых ферментов, транспор-
0 -0,У -Df8 ~Г,2 ~f,6 -2,0 ттещиз/г листа , /ИПа
РИС. 50. Рост листьев и интенсивность фотосинтеза при снижении водного потенциала у растений трех различных видов [429]
/ — растяжение листа;
2 — фотосинтез; а — Zea mays L.; б— Helianthus annuus L.) a — Soja hlsplda Munch.
mz С fly -дм 2¦ч'г
3 vff/tm Яе/рщит, %
PPIC. 51. Зависимость интенсивности фотосинтеза от водного дефицита ассимиляционной ткани у Solanum tuberosum L. [446]
та ассимилятов, интенсивности дыхания, сопряжения окисления с фосфорилированием, концентрации свободных радикалов, вязкости цитоплазмы (рис. 52), интенсивности сверхслабого свечения [98, 447, 448]; о подобной двухфазности уже шла речь в главе III.
Подавление фотосинтеза при продолжительной и сильной засухе, особенно если она развивается постепенно и не приводит к резкому падению тургора и водного потенциала (что как раз сплошь и рядом наблюдается в полевых условиях), в значительной степени вызывается не только и даже не столько повреждением самих хлоропластов, которые особенно устойчивы к обезвоживанию [92, 449—451], сколько задержкой оттока из .листьев ассимилятов [98, 452—455], связанной с уменьшением их потребления вследствие задержки ростовых процессов. Накопление ассимилятов — конечных продуктов фотосинтеза — приводит к «перекорму» листьев и ингибирующе действует на фотосинтез [9, 456], подобно тому как накопление в избыточном количестве продуктов любой химической реакции начинает тормозить эту реакцию. Таким образом, в условиях засухи продукты фотосинтеза потребляются медленнее, чем они вырабатываются. Об этом свидетельствует и повышенное содержание
V ff 0 fff f2 Дни
i -i i i i
/
й
ff /2 18
Засуха ИшцЦ
ffmkjrcmffcm устьиц , мкм
РИС. 52. Кинетика вязкости цитоплазмы паренхимных клеток гипокотилей Cucumis sativus при прогрессирующем обезвоживании и после отлива [448] а — количество клеток со смещенными хлоропластами; 6 — содержание в клетках воды; 1 — контроль; 2 — засуха
РИС. 53. Зависимость между отверстостыо устьиц, устьичным сопротивлением (1) и устьичиой проводимостью (2) [469}
в листьях сахаров — факт, кстати, являющийся веским аргументом против представления о голодании растения, как одной из причин снижения урожаев при засухе [33, 98, 235, 424, 425, 455]. Переполнение листьев ассимилятами, в частности сахарами, способствует не всегда физиологически оправданному подъему дыхания [98, 455].
Зависимость между интенсивностью фотосинтеза, величиной ассимилирующей поверхности, оттоком ассимилятов, рядом других факторов, с одной стороны, и урожаем — с другой, рассматривается в настоящее время в аспекте теории фотосинтетиче-ской продуктивности и до норно-акцепторных отношений [457—462],
При этом по возможности всесторонне учитываются различные компоненты формирования урожая — индекс поверхности листьев в ценозе, ассимиляционный потенциал ценоза, чистая продуктивность фотосинтеза, архитектоника ценоза как оптической системы, поступление и распределение ФАР, обеспеченность водой, углекислотой, элементами минерального питания.
В последние годы все чаще употребляется термин «продукционный процесс». Это новый уровень развития теории фотосин-тетической продуктивности, на котором предстоит создать такую интегральную концепцию, в которой было бы раскрыто соотношение эпигенетических процессов, фотосинтеза, дыхания, водного режима, минерального питания, субстратно-энергетиче-
