Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
В. Ю. Ушаковым и И. Р. Колтуновой при испытании действия хлороформа на автоколебания поступления и отдачи воды листом [392, 393], наводят на мысль, что по аналогии с корневой, системой в листе также существуют две составляющие транспорта воды: метаболическая и осмотическая. В самом деле, при действии хлороформа, элиминирующего метаболическую составляющую, водообмен листа все же продолжается, хотя и со сниженной скоростью, но только без всяких автоколебаний. Очевидно, он продолжается за счет одной осмотической составляющей, поскольку автоколебания, как и в корневой системе, представляют собой атрибут именно метаболической составляющей-При функционировании одной осмотической составляющей водный ток направляется, по-видимому, по апопласту, минуя содержимое живых клеток; поэтому автоколебаний и нет.
При рассмотрении рис. 45 из той же работы В. Ю. Ушакова н И. Р. Колтуновой обращает на себя внимание еще одно обстоятельство, а именно: при действии хлороформа транспирация тормозится в большей степени, чем водопоглощение. Это может свидетельствовать о большей энергозависимости и вообще о более сложной природе процесса выделения воды из клеток, чем ее поступления в клетки: при нарушении метаболизма клетки переполняются водой, выделение которой затруднено, возможно, из-за ингибирования внутриклеточного сократительного аппарата. Здесь, вероятно, уместно напомнить о прямой зависимости транспирации от дыхания [395].
НЕКОТОРЫЕ ОБЩИЕ ИТОГИ
Приведенные факты свидетельствуют о том, что транспорт воды в растении представляет собой значительно более сложное явление, чем можно было бы ожидать, исходя лишь из бытующих ныне представлений. В продвижении воды по растению на всем пути ее восходящего тока от эпидермиса корня до замыкающих клеток устьиц, помимо факторов, значение которых не вызывает сомнений, определенную роль, по-видимому, играют энергозависимые микроколебания потенциала давления паренхимных клеток, осуществляемые при участии внутриклеточного сократительного аппарата. Участие последнего может быть двояким: 1) изменение объемов клеток, 2) открывание и закрывание водных каналов или пор в плазмодесмах и мембранах. Непременным условием одностороннего водного тока при этом должна быть клеточная полярность. Микроколебания потенциала давления паренхимных клеток являются своеобразным механизмом, регулирующим водный потенциал и создающим его локальные градиенты на пути восходящего тока: в момент сокращения клетки потенциал давления содержащейся в ней воды резко возрастает, возрастает настолько, что суммарный водный потенциал из отрицательного превращается в положительный. Стало быть, экскреция воды будет происходить в направлении градиента водного потенциала. Вопрос о роли короткопериодных ритмических микроколебаний потенциала давления паренхимных клеток представляет собой одну из «горячих точек» в изучении механизмов и движущих сил восходящего водного тока в растении.
В активном участии паренхимных клеток выражается функционирование метаболической составляющей транспорта воды. Эта составляющая наиболее обстоятельно изучена в корневых системах, но она имеется, по-видимому, и в стебле, и в листьях. Кроме метаболической, функционирует еще осмотическая составляющая, имеющая совсем иную природу и иной механизм. В настоящее время, к сожалению, большинство исследователей замечают только одну эту составляющую. Однако, только тогда, когда метаболическая составляющая получит всеобщее признание и будет детально исследована, мы сможем приблизиться к пониманию природы транспорта воды в растении, которая пока что представляется нам во многим отношениях загадочной.
VI
ВЛИЯНИЕ ВОДНОГО РЕЖИМА НА МЕТАБОЛИЗМ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ
Если для осуществления физиологических функций необходимо столь высокое содержание в тканях воды, как сказано выше, то и продуктивность растения, являющаяся интегральным результатом всех в совокупности физиологических процессов, должна теснейшим образом зависеть от его водного режима. Имеющиеся на этот счет данные не оставляют сомнений в том, что дело именно так и обстоит [13, 28, 33, 95, 98, 133, 230,
234, 235, 244, 254, 396—413]. Показано, что одна и та же культура в разных зонах произрастания или в одном и том же регионе, но в разные периоды вегетации потребляет различное количество влаги на образование вегетативной массы. На синтез единицы сухого вещества растения расходуют тем меньше влаги, чем лучше они обеспечены другими необходимыми условиями для роста и развития [414].
Оптимальной водообеспеченностью для многих сельскохозяйственных культур является наличие влаги в почве в пределах 60—70 % ПВ. Повышение содержания сухого вещества в листьях пшеницы, например, отмечено при увеличении влажности почвы до 70—80 % ПВ, дальнейшее повышение почвенной влажности уже тормозит синтетические процессы [415].
Уровень водообмена растительного организма подвержен значительным колебаниям в течение всего жизненного цикла. Непродолжительность стационарного состояния водного баланса растений обусловлена как неустойчивостью сочетания факторов внешней среды, так и динамичностью метаболических процессов в отдельных клетках и тканях. В зависимости от интенсивности и количества фотосинтетической радиации, величин температурных градиентов в системе почва — растение — атмосфера, относительной влажности воздуха, скорости ветра, запасов продуктивной влаги в почве и других условий распределение влаги по органам одной и той же культуры на разных этапах онтогенеза часто значительно различается в разные вегетационные периоды.
