Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Предложено также использование газов, имеющих радиоактивные изотопы (криптон, аргон), скорость диффузии которых через лист регистрируют счетчиком Гейгера. Стандартная ошибка определения портативным порометром, использующим 85Кг, составляет ±3% [349].
Ошибка определения с помощью диффузионных порометров газов, как и в случае порометров массового потока, возрастает при разном поведении устьиц верхнего и нижнего эпидермиса. Другой возможный источник ошибки может быть связан с разной проницаемостью кутикулы для паров воды и газов.
Несколько иной методический подход применен в тритиевом диффузионном порометре, основанном на измерении скорости диффузии тритиевой воды в лист [349]. Этот тип порометра используется в комбинации с измерением поступления в лист меченой углекислоты. Сухой воздух, содержащий ИС02, пропускают через охлажденную тритиевую воду и подают в камеру с листом. После определенной экспозиции листа в этой атмосфере его отчленяют от растения и определяют содержание 3Н и 14С. Исходят из предположения, что поглощение 3Н20 идет идентичным путем, но в противоположном направлении и имеет то лее сопротивление, что диффузия водяного пара
(.ri~\-ra)-l~Ftlxt,
где п и га — сопротивления листа и пограничных слоев, FL— плотность потока трития в лист, измеренная по скорости распада 3Н в растительной ткани за единицу времени экспозиции, и It — средняя концентрация трития в воздухе, подаваемом в камеру с листом, измеренная по скорости радиоактивного распада на единицу объема. Сопротивление пограничных слоев (га) измеряют на влажной фильтровальной бумаге, где п равно 0.
Сравнение значений сопротивления диффузии водяному пару, полученных с помощью динамических, равновесных и тритиевых диффузионных порометров, выявило линейную зависимость (у— = ах~\-Ь) между сопротивлениями, измеренными различными порометрами. Если х — показания динамического диффузионного порометра, а у — показания других порометров, то значение «а» меньше единицы, т. е. динамический диффузионный поро-метр всегда регистрирует несколько большее изменение сопротивления; b может принимать положительные и отрицательные значения. Например, сравнение показаний динамического и три-тиевого диффузионных порометров дает уравнение у=0,82л:— —0,05. Параллельное измерение сопротивления диффузии водяного пара микропористой полипропиленовой пленки с помощью разных порометров дало близкие значения: 0,065 и
0,077 — гравиометрическими методами; 0,067 — равновесным порометром с непрерывным потоком воздуха; 0,087 и 0,106 — динамическими диффузионными порометрами разных моделей.
ТРАНСПОРТ ВОДЫ В ЛИСТЕ
Во введении к данной книге и в первом разделе настоящей главы мы достаточно резко критиковали все еще широко распространенную в настоящее время упрощенную схему транспорта воды в растении, уподобляющей эту важнейшую физиологическую функцию чуть ли ни простому физическому процессу, регулируемому главным образом действием внешних факторов. При этом мы обещали привести и рассмотреть в V главе факты, не укладывающиеся в такую схему, прежде всего факты непосредственного участия живых клеток в транспорте воды и его эндогенной регуляции.
Мы уже рассмотрели корневую систему («нагнетающий осмометр») и стебель («индифферентное пассивное ложе водного тока»); соответствующие факты там были приведены. Теперь мы вплотную подходим к заключительному участку пресловутого канала «почва — растение — атмосфера» — листу, присасывающее действие транспирации которого считается верхним, наиболее мощным, концевым двигателем, создающим пронизывающую все тело растения гидростатическую тягу. Не будь этой тяги, вообще не было бы и восходящего водного тока (правда, у погруженных в воду растений, не говоря уже о наземных животных, циркуляция внутренних жидкостей с успехом осуществляется без всякой транспирации).
Листу как главному органу транспирации посвящена обширная и весьма разнообразная литература. Основное внимание ее авторов сосредоточено на таких вопросах, как интенсивность транспирации и ее зависимость от внутренних и внешних факторов (преимущественно последних), механизм устьичных движений, устьичное сопротивление и устьичная проводимость, око-лоустьичная транспирация, водный дефицит листа. Подробный разбор этих работ не входит в нашу задачу, и мы коснемся их лишь отчасти.
Исследователей в первую очередь интересует не столько сам по себе водообмен живых клеток и регулирующий его механизм, сколько, например, кратчайший и наиболее легкий путь воды от сосудов ксилемы до мест ее испарения. Живые клетки при этом пока что остаются в тени.
ТРАНСПИРАЦИЯ И МЕСТА ИСПАРЕНИЯ
Общее уравнение транспирации [356, 357] имеет следующий вид:
Р___ 5^4 -f- CppDhb
^ [s + Т (1 + Sal Sc]
где Е — скорость транспирации, А — доступная энергия, D — дефицит давления пара, gb— проводимость пограничного слоя воздуха, s — скорость ветра, gc — проводимость кроны, ср —
удельная теплоемкость воздуха при постоянном давлении, р — плотность воздуха, у — психрометрическая константа, Я — теплота парообразования воды.
