Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
ТАБЛИЦА 16. Влияние ДНФ и олигомицина на интервал времени от введения ИУК до разрыва протопластов [158]
о. д. а. П раст Ингибитор Интервал! времени, мин % к
вора, контроль опыт конт
МПа ролю
ПЭГ (молеку 8,7 1-10"5 М ДИФ 42,2±0,2 55,0±0,6 130
лярная масса
3000)
8,7 Олигомицин, 43,0±0,9 И4,8±2,9 267
Сахароза 8,7 100 мкг-мл-1 13,2=1=0,2 23,64:0,1 179
Нетрудно заметить, что в сахарозе олигомицин в значительно меньшей степени, чем в ПЭГ, замедлял разрыв. Следовательно, энергозависимость последнего выражена слабее, если о.д.а. проникает в протопласты. Это хорошо согласуется с тем, 4ToQm скорости разрыва протопластов в растворах проникающих ос-мотиков значительно меньше, чем в ПЭГ с молекулярной массой 3000.
Высокий температурный коэффициент и энергозависимость делают вероятным, что вызываемое ИУК поступление в протопласты воды обусловлено не каким-либо одним, но цепыо взаимосвязанных процессов. Однако центральным при этом продолжает оставаться вопрос, что именно индуцирует ИУК: создание необходимого для пассивного тока градиента 'F (н если да, то каким образом) или же активное нагнетание воды.
Непосредственные измерения водного потенциала протопластов, проведенные микрокриоскопически, показали, что ИУК индуцирует постепенное уменьшение этого потенциала [159]. Тем самым окружающий раствор из изоосмотического превращается по отношению к протопластам в гипотонический, и создается необходимый для возникновения водного тока градиент Ч;. Этот градиент появляется не сразу; его возникновению предшествует лаг-период. Очевидно, именно во время лаг-периода включаются регуляторные механизмы, обеспечивающие в итоге снижение водного потенциала и начало набухания протопластов. Необходимость достаточно сложных внутренних перестроек и объясняет, по-видимому, энергозависимость и высокий Qю набухания.
Естественно возникает вопрос: за счет чего уменьшается
водный потенциал протопластов? Выше мы уже разбирали все возможные случаи. В принципе это уменьшение — при работе с непронякающим о.д.а., каковым является ПЭГ с молекулярной массой 3000, — может объясняться или увеличением П содержимого протопластов, или снижением тургорного противодавления плазмалеммы, или, наконец, и тем и другим одновременно. Однако полученные результаты не дают оснований ожидать увеличения П содержимого протопластов (которое могло бы явиться
результатом гидролиза эндогенных полимеров или же результатом проникновения молекул ПЭГ, не проникающих в отсутствие ИУК). Вывод об отсутствии увеличения П протопластов соответствует данным, согласно которым для фазы растяжения характерно понижение осмотического давления клеточного содержимого в связи с тем, что скорость поступления воды превышает скорость новообразования тургорогенов [162—164]. Поэтому более вероятным представляется индуцируемое ИУК увеличение эластической и особенно пластической растяжимости плазмалеммы— по аналогии с клеточной оболочкой [165], приводящее к снижению потенциала давления и суммарного водного потенциала. Но это увеличение опосредовано изменениями метаболизма и энергетики протопласта в целом, а не является результатом сугубо локального действия ИУК лишь на плазмалемму.
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКОЕ состояние воды И ВОДООТДАЧА КЛЕТОК
Водоотдача клеток тесно связана с их водоудерживающей способностью и, следовательно, с физико-химическим и структурным состоянием воды. Это подтверждается неопубликованными данными Н. А. Гусева и Т. М. Белькович, полученными в опытах с диоксаном, который в концентрациях до 10%, как полагают, упорядочивает структуру воды путем гидрофобной гидратации. Очевидно, этим и объясняется увеличение количества незамерзающей и уменьшение количества отнятой из клеток воды (табл. 17). Опыты были проведены с листьями яровой пшеницы, которые обрабатывали 2 %-иым диоксаном; выход воды определяли в слабогипертонический раствор сахарозы (0,54 МПа).
ТАБЛИЦА 17. Влияние диоксана на состояние воды в листьях Triticum sp.L. и выход ее в слабогипертонический раствор сахарозы
Вода , г • г-1 сухой массы
Вариант общая замерзаю незамерза отнятая оставшаяся
щая при ющая
-6°
Контроль Ю,52±0,02 5,15±0,07 5,37±0,08 0,99±0,03 9,53±0,03
2 %-ный 10,52±0,00 3,54±0,08 6,98±0,08 0,39±0,01 10,13±0,01
диоксан
Возможность регулирования водообмена путем изменения состояния внутриклеточной воды подтверждается также результатами действия отрицательно гидратирующихся ионов. В разделе о состоянии воды (глава II) говорилось, что инфильтрация листьев растворами солей, содержащих отрицательно гидратирующиеся ионы, увеличивает коэффициент самодиффузии воды
