Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Вазопрессин 13,2±0,2 5,5 ±0,4
Полный раствор
Хогланда --- Арнона Контроль 6,6±0,1 3,0 ± 02
Вазопрессин 9,2±0,1 0,8±0,0
Контроль 4,6 dr 0,1 7,5± 0,0
Вазопрессии 8,6± 0,2 2,3±0,0
При выращивании растений на среде без кальция вазопрес-син уменьшает поглощение и увеличивает отдачу воды; в присутствии же кальция, он, наоборот, увеличивает поглощение и уменьшает отдачу воды. Это действие энергозависимо, так кай.
2,4-динитрофенол ослабляет влияние вазопрессина на выход воды.
Создается впечатление, что в клеточных мембранах существует «заслонка», которая регулирует ток воды в клетку и из нее одновременно.
Помимо вазопрессина, было испытано действие 1- 10~4М циклического аденозин-3,5-монофосфата (сАМР) на выход воды из клеток [152]. Это действие, как оказалось, зависит от присутствия ионов в среде выращивания растений: на разведенном вдвое растворе Кнопа сАМР усиливает выход воды из клеток, на водопроводной воде ослабляет (табл. 14).
ТАБЛИЦА 14. Влияние сАМР на выход воды из корней Vicia faba L. [152]
Условия выращивания Количество выделенной Разница,
воды, % от сырой массы
корней
растений контроль сАМР % от конт
роля
0,5 нормы смеси Кнопа 6,8±0,1 8,8±0,5 28
14,4±0,5 18,4±0,6 27
7,5±0,1 9,8±0,4 30
12,1 ±0,4 18,1 ±0,2 49
Водопроводная вода 9,3±0,1 7,2±0,5 -22
5,6±0,7 4,9±0,5* --- 12
11,1 ±0,3 б,2±0,4 ---45
* Разница с контролем недостоверна.
Известно, что сАМР служит регулятором проницаемости мембран для ионов кальция, а также процессов связывания и высвобождения этих ионов различными мембранными структурами. Именно так объясняют ряд эффектов сАМР на транспорт воды в животных тканях. Вполне допустимо существование подобного механизма транспорта воды и в клетках растений, тем более что наличие и функционирование сАМР в растительных клетках не вызывает сомнений [112].
Следовательно, действие вазопрессина и сАМР связано, по всей вероятности, с кальцием. Вполне вероятно, что в том и другом случае в регулировании водообмена участвует Са2+-АТРаза, которая действительно обнаружена в гомогенате и выделенных мембранах клеток корней бобов. Показано также, что активность Са2+-АТРазы меняется под влиянием вазопрессина, |3-индолилуксусной кислоты (ИУК), сАМР, ионов Са2+ и Mg2+. Таким образом, можно допустить, что конечным результатом в цепи метаболических процессов, изменяющихся под влиянием вазопрессина и сАМР, является перераспределение кальция, оказывающего столь решающее влияние на проводимость мембран для воды.
ИНДУЦИРУЕМОЕ АУКСИНОМ ПОСТУПЛЕНИЕ ВОДЫ В ИЗОЛИРОВАННЫЕ ПРОТОПЛАСТЫ
Еще в 1960-х годах было обнаружено крайне интересное явление: инкубируемые в изоосмотической среде изолированные протопласты растительных клеток под влиянием ИУК начинают неограниченно набухать и в конце концов лопаются [153—157].
Непосредственная причина разрыва протопластов, наступающего вслед за введением в инкубационную среду ИУК, заключается в индукции интенсивного поглощения воды; лишенные целлюлозной оболочки (которая препятствовала бы чрезмерному увеличению объема) протопласты увеличиваются до таких пределов, что сначала плазмалемма, а затем и тонопласт не выдерживают нарастающего гидростатического давления и разрываются.
Сам по себе факт разрыва изолированных протопластов в результате поглощения ими воды не должен вызывать удивления— именно это явление наблюдается и без добавления ИУК всякий раз, когда протопласты из гипертонической или изоосмотической среды (в которой они только и могут сохраняться) переносятся в среду гипотоническую. Движущая сила водного тока в этом случае ясна: вода поступает в протопласты по градиенту своего потенциала (У). Однако разрыв протопластов после введения в инкубационную среду ИУК происходит в принципиально иной ситуации: ИУК. индуцирует водопоглощение не из гипо-, а из изоосмотической среды, когда соответствующего градиента гР нет; во всяком случае, без добавления ИУК протопласты не лопаются.
Возникновение водного тока, направленного внутрь протопластов, безусловно связано с возникновением силы, направляющей этот ток. Допустимы следующие предположения относительно природы этой силы: 1) ИУК, увеличивая проницаемость плазмалеммы, способствует проникновению тех веществ из наружного раствора, которые в отсутствие ИУК или совсем не проникают внутрь протопластов, или же проникают в относительно небольшой степени; 2) ИУК стимулирует гидролиз эндогенных полимерных соединений, увеличивая тем самым концентрацию сока протопластов; 3) ИУК увеличивает растяжимость плазмалеммы; 4) ИУК стимулирует активное (против градиента Ч^) водопоглощение. В первом и втором случаях увеличивается осмотическое давление (П) содержимого протопласта, в третьем случае уменьшается потенциал давления 4V Как увеличение П, так и уменьшение 4% должно привести к уменьшению величины XF внутри протопласта.
