Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
/2 /0
I
'I
§
I
1
VO
I
I
I
I
0
20 ^ 40 00
РИС. 11. Влияние пипольфена на выход воды из корней Triticum sp. L. [112] / — контроль (вода); 2—1 • 10-3 м пипольфен; 3— 1 • Ю-з М пнпольфен -)_ 5 • 10~3 М СаС12. Обработка корней 1 ч
РИС. 12. Влияние аминазина на вход и выход воды из клеток листьев Triticum sp. L.
а — вход воды; б—выход воды; / — контроль (вода), 2 — аминазин, 3 — вариант с аминазином (в % от контроля)
[112] для корней проростков пшеницы (рис. 11). Под влиянием пипольфена (Ы0~ЕМ) выход воды в слабо гипертонический 4%-ный раствор полиэтиленгликоля за 5 мин увеличился почти в 4 раза, что можно объяснить только повышением проводимости плазмалеммы, так как за время опыта пипольфен в протопласт не проникал (это специально проконтролировано) и оказывал лишь поверхностное действие на плазмалемму. При совместном же действии пипольфена и 5-10~3М СаСЬ выход воды оставался на уровне контроля. Следовательно, влияние пипольфена на проводимость плазмалеммы действительно связано с вытеснением кальция.
До сих пор, говоря о гидравлической проводимости, мы не обращали особого внимания на направление движения воды: в клетку или из клетки. Но современные данные свидетельствуют о различиях проводимости для выхода воды из клеток (Щ) и входа ее в клетки (П2). П1 и Пг можно определить по результатам взаимодействия клеток с гипертоническим и гипотоническим растворами, отличающимися от водного потенциала клеток на одну и ту же величину. Оказывается, что проницаемость для выхода воды меньше, чем проницаемость для входа [141]. Соответствующие данные приведены в табл. 12.
ТАБЛИЦА 12. Гидравлическая проводимость* и энергия активации для входа и выхода из листьев Triticum sp. L. [141]
Вариант п,•10-* П2• 10-4 Еа для Еа для Содержание
(для выхо (для вхо выхода входа воды, % от
да) да) сырой мас
ккал • моль---1 сы листьев
Молодые листья 49.0 63,5 11,3 9,1 81,4±2Д
Старые листья 16.1 27,3 14,2 13,1 80,1 ±1,8
* Величина проводимости характеризовалась количеством поды, проходившим в единицу времени через единицу поверхности при действии силы, равной 0,1 МПа.
Расхождения в проводимости для входа воды в клетку и для выхода ее из клетки согласуются с различиями энергии активации (обратная зависимость). Эти расхождения в известной степени могут быть связаны с асимметричным строением плазма-леммы, с тем, что свойства внутренней и внешней ее поверхностей существенно различаются, в частности по фосфолипидному составу, количеству реакционноспособных аминогрупп и т. д.
Гидравлическая проводимость для входа и выхода воды по-разному изменяется под воздействием мембраноактивных соединений. Так, усиление входа воды в клетки листьев под влиянием аминазина составляет 31,7 % от контроля, а усиление выхода почти вдвое больше — 59,4% (рис. 12). Можно поэтому сделать вывод, что проницаемость для выхода воды более лабильна. Подобный вывод согласуется с данными i[144], полученными в опытах с ячменем на торфяной почве при резко различающихся условиях водоснабжения (оптимальное, сильная засуха, затопление). Амплитуда изменений входа воды в этих условиях составляла 11—34 % от контроля, тогда как амплитуда изменений выхода 95—189 %. Указанные различия гидравлической проводимости несомненно имеют физиологическое значение; более высокая проводимость для входа воды в клетки, чем для выхода ее, способствует, очевидно, более легкому поступлению и затруднительному расходованию воды, а более высокая лабильность проводимости для выхода воды облегчает приспособление клеток листа к сильно варьирующим условиям окружающей среды; возможно, что проводимость для выхода воды имеет более сложную природу, нежели проводимость для ее входа в клетку.
Для измерений гидравлической проводимости использовались разные методические подходы. Применявшиеся первоначально осмотические методы были основаны на измерении набухания или сжатия плазмолизированиых протопластов ,[145]. Подобный методический подход был раскритикован ;[146—149] в значительной степени из-за того, что другие методы указывали на зависимость гидравлической проводимости от тургора, который в плазмолизированиых клетках, естественно, равен нулю.
Применение меченой воды (измерение обмена между растительными тканями и окружающей средой) дало очень небольшие величины Lp {150, 151]. Поэтому были высказаны сомнения в пригодности меченой воды для выяснения данного вопроса {147].
В настоящее время наиболее перспективным считается метод с применением зонда давления, когда можно вызывать быстрые и воспроизводимые изменения тургора клетки и измерять вход и выход воды при соответствующих колебаниях давления и объема [134, 136]. Об этом методе уже упоминалось выше. Данные, полученные с его помощью, дают значения Lp, которые примерно на два порядка выше значений, полученных в опытах с меченой водой. Впрочем, не исключено, что если в опытах с применением зонда давления измеряется действительно Lp или хотя бы что-то на нее похожее, то в опытах с меченой водой измеряется не только и даже не столько Lp, сколько диффузионная проницаемость.
