Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Объясняется все это тем, что, согласно одному из основных
положений общей биологии, активное проявление жизнедеятельности возможно лишь в такой внутренней водной среде, которая является проточной, т. е. постоянно возобновляется. Непрерывно циркулируя по организму, вода доставляет клеткам субстраты и метаболиты, необходимые для их нормального функционирования, и одновременно удаляет продукты их жизнедеятельности, в том числе токсические отбросы. Именно благодаря такой циркуляции внутренней водной среды осуществляются взаимосвязи между отдельными частями клеток, между отдельными клетками в пределах ткани, между различными тканями в пределах органа, наконец, между различными органами; тем самым обеспечивается общая взаимосвязь физиологических процессов, поддержание гомеостаза и функционирование организма как единого целого. Совершенно очевидно, что эта объединяющая, транспортная функция воды имеет 'первостепенное значение для жизнедеятельности растения, равно как и любого другого организма.
У животных и человека подобная циркуляция жидкостей осуществляется с участием кровеносной и лимфатической систем ,и подчинена эндогенной регуляции [8], в чем, кажется, никто не сомневается. Когда же речь заходит о растениях, положение почему-то коренным образом меняется. И хотя у растений тоже имеются специализированные проводящие системы, предназначенные для передвижения воды и водных растворов— ксилема и флоэма, которые между собой структурно и функционально взаимосвязаны [9] и отдаленно даже напоминают систему кровообращения у животных, до сих пор транспорт воды в растении (прежде всего восходящий водный ток) сплошь и рядом рассматривают чуть ли ни как простое физическое явление, обусловленное и регулируемое главным образом действием внешних факторов. Полагают, что весь восходящий водный ток возникает лишь благодаря условиям существования наземных растений, вынужденных непрерывно отдавать воду в окружающую атмосферу, а для восполнения своего водного запаса поглощать воду из почвы. Механизм же транспорта воды сводится при этом к простой ультрафильтрации и массовому току под давлением, создаваемым градиентом водного потенциала в системе почва—растение—атмосфера. Исходя из такой точки зрения (нашедшей отражение в ряде учебников и обзоров [10—13]), наземное растение выполняет всего-навсего роль канала между почвой и атмосферой, по которому вода движется в силу того, что между почвой и атмосферой постоянно существует градиент водного потенциала. Живые же клетки, для функционирования которых, собственно говоря, и транспортируется вода, не только не способствуют водному току, но, напротив, лишь оказывают ему сопротивление; поэтому водный ток направляется в основном в обход живых клеток, по апо-пласту. Договариваются даже до аналогии между восходящим водным током в растении и движением воды по полоске фильт-
ровальной бумаги, опущенной нижним концом в воду. Распространено представление о транспирации не как о физиологическом процессе (который не только является верхним концевым двигателем восходящего водного тока, но и устраняет вредный перегрев растений), а как о неизбежном зле.
Говоря так, забывают, что в растении, помимо восходящего, имеется и нисходящий водный ток — по флоэме, никак не связанный с испарением воды за счет солнечной энергии, т. е. что существует циркуляция водных растворов, что такая циркуляция имеется и у погруженных водных растений, ничего вообще не испаряющих. С другой стороны, у животных и человека нет транспирации, условия их существования имеют мало общего с таковыми у наземных растений, однако кровь и лимфа у них непрерывно циркулируют по организму, а прекращение подобной циркуляции связывают со смертью. Поэтому едва ли можно согласиться с тем, что циркуляция воды и водных растворов в растении представляет собой простое физическое явление, порождаемое и регулируемое лишь действием внешних факторов. Ее нужно, очевидно, рассматривать как важнейшую физиологическую функцию, в регулировании которой принимают самое непосредственное участие не только внешние, но и, главным образом, эндогенные факторы. К числу последних нужно отнести активное участие живых (паренхимных) клеток. Действительно, имеется уже немало фактов, не укладывающихся в схему транспорта воды в растении как простого физического явления и даже попросту противоречащих ей. Эти факты будут подробно рассмотрены в главе V.
Резюмируя вышесказанное относительно значения воды в жизнедеятельности растений, отметим, что вода является:
1) специфической внутренней средой, только в которой и могут активно протекать процессы жизнедеятельности, 2) связующим транспортным звеном между различными клетками, тканями, органами, осуществляющим между ними взаимообмен и обеспечивающим общую взаимосвязь физиологических процессов в растении, поддержание гомеостаза и функционирование растения как единого целого, 3) неотъемлемым компонентом протоплазм атических структур, 4) непременным участником ряда биохимических реакций (в том числе фотосинтеза), 5) фактором, создающим гидростатическое давление, от которого зависит характерная форма растительных клеток, тканей, органов и растения в целом, 6) фактором, препятствующим перегреву растения и стабилизирующим его температуру за счет транспирации.
