Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Жолкепич В.Н. -> "Водный обмен растений " -> 29

Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.

Жолкепич В.Н. Водный обмен растений — М.: Наука , 1989. — 256 c.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка): vodniyobmenrasteniy1989.pdf
Предыдущая << 1 .. 23 24 25 26 27 28 < 29 > 30 31 32 33 34 35 .. 121 >> Следующая

Мембраны, с одной стороны, обладают стабильностью, обусловленной гидрофобными и гидрофильными взаимодействиями, а с другой — лабильностью вследствие конформационных изменений белков {122, 141]. Они содержат до 30—50 % воды, причем до 25 % этой воды находится в связанном состоянии (0,2— 0,6 г-г-1 белка). Вода связывается не только белками, но и полярными участками молекул фосфолипидов, причем бимолекулярный строго ориентированный слой фосфолипидов образуется лишь в присутствии воды в результате гидрофобных взаимодействий молекул Если содержание, воды в мембранах снижается ниже 20 %, конфигурация липидного бислоя и мембранная целостность утрачиваются [5].
Мембрана имеет долго- или короткоживущие поры, заполненные водой, по которым может совершаться трансмембранный ток воды. Но движение воды через эти поры встречает определенное сопротивление. Р. Слейчер [122] пишет: «Молекула воды, проходя через такую мембрану, должна сталкиваться с меняющимся уровнем сопротивления из-за ваи-дер-ваальсовых связей между соседними СН2-группами. Диффундирующая молекула сможет преодолеть липидный слой лишь в том случае, если она обладает некоторым минимумом кинетической энергии, необходимым для разрыва этих связей и разделения липидных молекул. Возможно, что именно таким образом и создаются «поры», т. е. что они не представляют собой более или менее постоянные образования, а возникают на короткий срок и закрываются, когда кинетическая энергия водородных связей м*еж-ду диффундирующими друг за другом молекулами воды становится ниже энергии окружающих липидных молекул» (с. 194).
В стабилизации структуры мембран и изменениях их проницаемости (проводимости) большое значение имеет кальций. Высказываются предположения, что кальций непосредственно участвует в открывании — закрывании ионных каналов при,^изменениях мембранного потенциала и что адсорбция — десорбция кальция связана с функционированием циклического аденозин-монофосфата (сАМР), служащего регулятором проницаемости мембран для кальция [112].
°егулирующее действие мембран различается при направленном и ненаправленном водообмене, ибо имеются два способа проникновения веществ через мембрану и два вида проницаемости [122]. В первом случае, когда клетки или ткани помещаются в раствор осмотика, говорят о «гидравлической проницаемости», измеряемой в см • с-1 * МПа-1. Другой случай относится
к самодиффузии воды (ненаправленному тепловому движению). Проницаемость при этом измеряется в см-с-1. Само различие размерности свидетельствует о том, что в первом случае речь идет о проницаемости для потока воды, вызванного приложением энергии (градиента водного потенциала), а во втором — о проницаемости для безградиентной диффузии отдельных молекул. Таким образом, можно говорить об «осмотической» (в первом случае) и «диффузионной» (во втором случае) проницаемости мембран для воды (хотя эти термины и не очень удачны). Поскольку оба вида водообмена взаимосвязаны, то существует связь и между двумя видами проницаемости. Увеличение «осмотической» проницаемости должно облегчать тепловое движение молекул через мембрану, т. е. способствовать увеличению «диффузионной» проницаемости. Но механизмы, вызывающие направленный и ненаправленный водообмен, различны, как различен и характер движения воды (однонаправленное массовое движение молекул или разнонаправленное тепловое движение отдельных молекул). Поэтому изменения «осмотической» и «диффузионной» проницаемости при одних и тех же воздействиях могут не совпадать. Это особенно сказывается при сильном одностороннем потоке воды, который не только зависит от «осмотической» проницаемости, но может и изменять ее.
В литературе последнего времени «осмотическая» проницаемость обозначается как гидравлическая проводимость {Ьр).
ГИДРАВЛИЧЕСКАЯ ПРОВОДИМОСТЬ
Выше говорилось об известной аналогии уравнений закона Ома и водного тока:
Скорость тока = движущая сила X проводимость, или, в самой общей форме,
IW=№LP,
где Jw — скорость водного тока, Ах? — градиент водного потенциала, Ьр — гидравлическая проводимость. При этом градиент водного потенциала рассматривается в качестве движущей силы, а гидравлическая проводимость — в качестве величины, обратной сопротивлению току. Следовательно, изменения обоих правых членов данного уравнения регулируют скорость водного тока.
Остановимся несколько подробнее на участии гидравлической проводимости в такой регуляции.
Большое значение кальция в стабилизации структуры мембран п изменениях их проводимости отмечалось неоднократно. Хотя бы частичное замещение его соединениями, конкурирующими за места связывания в мембранах (например, местными анестетиками — пипольфеном или аминазином), уменьшает микровязкость, «разжижает» мембраны, в результате чего увеличивается их водопроводимость. Экспериментально это показано
3 3;.каз № ЗбЬО
65
ГО
/z
0
Vs g
Предыдущая << 1 .. 23 24 25 26 27 28 < 29 > 30 31 32 33 34 35 .. 121 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed