Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
Пунктиром показано положение изоклины и — 0 при действии внешнего тока; о — особая точка теряет устойчивость при внешнем токе. Точка О устойчива; точка Ог неустойчива; б — особая точка сохраняет устойчивость; точки О и Ог устойчивы
Рис. 79. Анализ эха
U
о — нуль-изоклипы системы (7.5а) при z=0. Стрелками указаны направления скачков по переменной «; б — сдвиги нуль-изоклин при различных значениях г; сплошная линия соответствует z = 0; в — идеализированный вид изоклины и — 0 при выполнении условия “А = иВ> “С = UD
системы (рис. 78). Авторы анализировали случай, когда при z = = 0 состояние равновесия абсолютно устойчиво (невозможны автоколебания в изолированной мембране).
Анализ проводился для случая релаксационной системы (р,
1). Использовалось следующее упрощающее обстоятельство. Когда представляющие точки подсистем (7.5а) и (7.56) находятся на одной и той же ветви нуль-изоклины (обе на левой, АВ, или обе на правой, CD), то член связи мал (рассматривался случай «кру-
т
тых» ветвей АВ и CD (рис. 79): | ид — ив |, | ис — ud | | ua —
— Ud I). Когда точки находятся на разных ветвях, член связи велик, но медленно меняется. Это позволяет разбить движение на участки, на каждом из которых удается проводить анализ для систем второго порядка вместо системы четвертого порядка.
Техника такого анализа аналогична той, которая описана в разделе 8.5. Примеры фазовых портретов, возникающих здесь, показаны на рис. 79. При режиме эха мембраны возбуждаются поочередно. Синхронные колебания невозможны, так как при этом член связи z (иъ щ) = D (иг — и2) = 0, подсистемы (7.5а) и (7.56) независимы и в силу абсолютной устойчивости приходят в состояние равновесия. Опишем движения на фазовой плоскости в режиме эха.
Фазовые плоскости обеих мембран (и1, г^) и (и2, гл,) будем изображать на одном рисунке (рис. 79). Пусть при t -- 0 представляющая точка первой мембраны (будем называть ее точкой 1) находится в положении М, а вторая (точка 2) — в положении L. Тогда z = 0 (так как L ЕЕ АВ, М 6Е А В), и обе точки движутся вверх по участку АВ изоклины, определяемой уравнением f (и) + v = = = 0. Мембраны можно рассматривать независимо, пока точка 1, достигнув положения В, не сорвется на правую ветвь. Член связи при этом «скачком» изменится и примет значение z да kD для первой клетки и ъ да —kD для второй, где к — ив — ис, после чего мембраны снова можно рассматривать независимо. Однако линии йг — 0 и й2 = 0 уже не совпадают. Если раньше их уравнением было й = / (и) + v = 0, то теперь = / (щ) 4. vx —
— kD = 0, й2 = / (ц2) + ь\ kD = 0.
Линии = 0 и щ = 0 сместятся в разные стороны относительно линии / (и) 4. у = 0, а именно линия = 0 окажется выше [пунктир в (верх), рис. 79], щ = 0 — ниже [пунктир н (низ)]. Точка 1 теперь движется по пунктиру в вниз, а точка 2 — по пунктиру н вверх. Если подобрать функции / и ср и начальные условия так, что к моменту, когда точка 2 достигает положения М, точка
1, пройдя участок C+D+, окажется в положении L, создается исходная ситуация, и цикл повторится. Таким образом, режим эха выглядит так: сначала возбуждается мембрана 2, затем мембрана
2, снова мембрана 7 и т. д. Рассчитанный на ЦВМ пример режима эха в системе (7.5) показан на рис. 80.
Эхо на автоколебательных элементах. Что будет происходить, если в модели (7.5) рассмотреть автоколебательные элементы (7.5а) и (7.56) и попробовать получить режим эха?
Мы видели, что в режиме эха период колебаний Т имеет порядок длительности импульса (не превосходит его более чем в два раза). Естественно ожидать, что если элементы автоколебательные и их собственный период автоколебаний Т0 значительно превосходит длительность импульса (как это обычно имеет место в
d
а, и
Рис. 80. Эхо в системе (7.5) (по [81])
а — форма импульсов для клеток 1 и 2; б — фазовые траектории клетки 1
клетках сердца и нервных клетках), то режим эха осуществляется по механизму, описанному выше (способность к автоколебаниям элемента «не успевает» проявляться). Приведенный в работе [81] численный пример подтверждает это. Особенность рассматриваемого случая состоит только в том, что при близких начальных условиях мембраны 1 и 2 не переходят в состояние покоя, а синхронизуются и возбуждаются с периодом Т0.
7.3. Эхо в непрерывных возбудимых средах
Эхо в волокне (уравнения с частными производными). Основная проблема, решавшаяся при моделировании эха в системе уравнений с частными производными, состояла в следующем. Возможен ли перезапуск в распределенной системе (например, в волокне) или же диффузия «размоет» разрывы в распределении состояний соседних элементов и сделает перезапуск невозможным? Это та же проблема, которая важна и для ревербератора; ее формулировка для эха имеет то преимущество, что позволяет решать одномерную задачу вместо двумерной.
Исследовалась система, описывающая распространение возбуждения в волокне:
Граничные условия:
