Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
/S.R в интервале (7.1). Отсюда возникает оценка
пш ~ (2т — Rm)/&R, (7.4)
где ДД = Rb — #м- При ДR —>¦ 0 время жизни источника эха неограниченно возрастает.
В отличие от неоднородной среды время жизни источника эха, созданного в однородной среде, бесконечно, так как элементы возбуждаются с одинаковым периодом Т = R, и источник работает в стационарном режиме, сохраняя заданную разность фаз.
Связь между источником эха и ревербератором. В предыдущей главе мы рассматривали ревербератор — источник импульсации, возможный в среде и при малых i!R. У ревербератора пути, по которым возбуждение переходит из области с большей рефрактерностью в область с меньшей рефрактерностью (переход в точке М, рис. 69, е) и обратно (переход в точке N), были пространственно разделены. При увеличении отношения тIR эти пути сближаются, и при т/R ^ х/а расстояние между ними становится равным нулю. Таким образом, эхо можно рассматривать как предельный случай ревербератора — ревербератор нулевой длины, возможный при х/R х/г. Поэтому эхо и ревербератор как источники импульсации обладают близкими свойствами: возникают в результате трансформации ритма при высокой частоте стимуляции на неоднородной по рефрактерности среде; через некоторое время погибают из-за той же трансформации ритма.
«Простота» источника эха значительно облегчила исследование структуры одиночного источника волн (см. раздел 7.2) и анализ взаимодействия источников.
После того как ревербераторы были получены в формальных моделях возбудимых сред (винеровской модели [2], т-модели [4]), оставалось не ясным, сохранятся ли эти результаты и на более близких к реальности моделях, описываемых дифференциальными уравнениями с частными производными. Не окажется ли, что диффузия размоет разрывы в распределении переменных, которые необходимы для образования источников волн, и сами источники волн (ревербератор, источник эха) окажутся артефактом, свойственным лишь дискретным моделям?
Поскольку в соответствующих дифференциальных уравнениях нелинейность не является малой, этот вопрос пришлось решать численными расчетами на ЦВМ. И здесь источник эха позволил намного упростить расчеты, проводя их для одномерной среды вместо двумерной (одно это ускоряло расчеты на два порядка).
Взаимодействие источников эха может быть исследовано аналитически. Результаты таких исследований формируют эвристическую точку зрения и на процессы взаимодействия ревербераторов, позволяя для них интуитивно уже понятые закономерности проверять моделированием на ЦВМ.
7.2. Источник эха в моделях,
описываемых обыкновенными дифференциальными
уравнениями
Для т-модели условием эха оказалось т/R 0,5. Каковы условия
эха для моделей, описываемых обыкновенными дифференциальными уравнениями? Этот вопрос может представлять интерес для исследований эха в возбудимых мембранах, химических и других системах. Он рассматривался в работе [81] для простейшей модели источника эха — двух взаимодействующих мембран (клеток). Каждая из клеток описывалась уравнением второго порядка типа Бонгоффера — Ван дер Поля (BVP). Анализ проводился методом нуль-изоклин. Было показано, что для возникновения эха необходимы следующие условия: 1. Особая точка дифференциального уравнения, описывающего сосредоточенную (точечную) мембрану, должна терять устойчивость при изменении одного из параметров (внешнего тока, (рис. 78)). 2. Возникающие из-за потери устойчивости автоколебания должны обладать не слишком высокой скважностью: отношение длительности импульса к периоду колебаний должно быть не менее 0,5. Такое ограничение является достаточно очевидным аналогом условия тIR 0,5.
Эти условия были использованы в дальнейшем (см. разделы
7.3, 7.4), чтобы подобрать характеристики возбудимой мембраны и ионные токи, при которых удается получать эхо в модели сердечных клеток — модели Нобла (система четвертого порядка), а также чтобы получить эхо в модели, описываемой уравнениями с частными производными.
Модель. Рассматривалась система
Их = / («l) + vi — z (wi> Щ),
-jr Vi = Ч> (wi> г^), (7.5a)
Г
ЦИ2 = / (u.2) + v2 — z (m2, Uj),
— i>2= ф (u2, y2). (7.56)
Г
Подсистема (7.5a) описывает мембрану 1, подсистема (7.56) — мембрану 2. Связь между ними задается в виде z (мх, и2)= — z (и2, иг) = D (иj — и2), где D — коэффициент связи. При D = 0 подсистемы (7.5а) и (7.56) совпадают и каждая из них представляет собой систему типа BVP.
В системе BVP, описанной в работе [63], функции были таковы: / (и) = и — V3и3, ф (и, v) = — и — bv + а. Так как режим
эха исследуется качественными методами, то конкретный вид функции не имеет значения, лишь бы нуль-изоклины подсистем (7.5а) и (7.56) были качественно сходны с нуль-изоклинами BVP.
Рис. 78. Нуль-изоклины моделей, в которых возможно (а) и невозможно (б) эхо
