Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
Дм - г < Аи (0) < т. (7.1)
«Г R
и
К
R--X
€ R
и
ли.
В
ли
Рис. 74. Источник эха в простейшей модели, состоящей из двух одинаковых точечных возбудимых элементов
а — схема взаимодействия элементов А и В; б — схема состояний (вверху) и фазы и (/) (внизу) одиночного элемента; т — длительность возбуждения (изображено черным); R — рефрактерность (штриховка); в — изменение состояний элементов в режиме эха; элемент В возбуждает элемент А (стрелка I), затем А возбуждает В (стрелка г) и т. д. Существенно различие фаз Ли при / = 0; г — при г = 0 заданы одинаковые начальные условия — 8хо отсутствует; 0 — изменения фаз и (г) в режиме зха (см. рис. в)
Отсюда ясно, что эхо может возникать только тогда, когда параметры среды удовлетворяют условию
%1ВШ > 1/2. (7.2)
В противном случае область, задаваемая неравенством (7.1), пуста.
Случаи непрерывной одномерной и двумерной сред анализируются аналогично. Вместо элементов А и В рассматривается взаимодействие полуокрестностей областей, на которых задан начальный «разрыв» распределения фаз (рис. 75 и 76). Все характеристики источника эха остаются теми же, как и для источника на двух возбудимых элементах.
Возникновение эха при трансформации ритма. Распределение фаз, необходимое для возникновения источника эха, может «естественно» создаваться в среде, неоднородной по рефрактерности, при периодической стимуляции среды внешним источником.
Рассмотрим волокно, состоящее из двух однородных отрезков с различной рефрактерностью — Вв и Вм (рис. 77). Если отрезок с меньшей рефрактерностью стимулируется с периодом Т, таким что Вц Т ;> Вм и ЛБ — Вм < т, то разность фаз на неоднородности будет расти по закону Аип = п (Вв — Т), где п — число прошедших волн. Как только накопленная разность
N
X
Q
©
Рис. 75
Рис. 76
Рис. 75. Эхо в волокне
а — распределение фаз; б — распределение состояний через промежутки времени, равные R/6. Полуокрестности х_ и х+ точки х0 (см. 2) играют роль элементов А и В (см. рис. 74, в). Направление распространения волн обозначено стрелками. Возникновение в окрестности точки Хо новой волны, идущей влево — см. з, идущей вправо — см. в. Состояние возбуждения показано черным; рефрактерности — штриховкой
Рис. 76. Эхо в двумерной среде
о — нормальное распространение волны; в среде устанавливается сосюя11 е покоя (5); б — источник эха; состояние покоя в среде не устанавливается никогда; по среде пробегают волны с периодом R, 4 повторяет 1 и т. д. Iис. б — обобщение рис. 75 для двумерной среды. Голь элементов А и В (см. рис. 74, в) здесь играют области, прилегающие к линии разрыва фаз — окружности радиуса щ. Состояние возбуждения показано черным; рефрактерности — штриховкой; состояние покоя — не заштриховано. и (г) — начальное распределение фаз; 1—5 — изменение состояний в среде через промежутки времени, равные 1/3R. Стрелками показан ° направление распространения волн
Рис. 77. Распространение волн при возник повении эха в неоднородном волокне
а — волокно и распределение рефрактерности (R) в нем; два импульса поданы на левый конец волокна; б — з — последовательные положения волн, стрелки указывают направление их распространения; в, г — длина возбужденного участка волны 2 уменьшается;
д — волна 2 вошла в участок ВС; д, е — д пша рефрактерного участка волны 2 уменьшается;
ж — возникла отраженная волна.
Состояние возбуждения отмечено черььм; рефрактер-ностн — штриховкой; состояние покоя — не заштриховано
фаз Аип будет соответствовать условию (7Л), возникнет источник эха. Необходимое для этого число внешних импульсов определяется выражение и
п3 = 2 + 1(ЛМ — т)/(Дб — I)], щ < N, (7.3)
где квадратные скобки означают целую часть, а N — период трансформации ритма [20]. Эхо возникает^тем легче (требуется меньше импульсов), чем короче интервал Т между импульсами (из диапазона Лм < Т < Лб). Если т/Лм < V2, то определенное из уравнения (7.3) число импульсов окажется больше, чем период трансформации ритма N. При этом источник эха не успевает возникнуть: прежде чем разность фаз увеличится до необходимой величины, один из предыдущих импульсов выпадает из-за трансформации ритма, и разность фаз снова уменьшится.
Распространение волн в волокне при возникновении источника эха показано на рис. 77.
Время жизни источника эха. Возникнув при трансформации ритма на неоднородном участке, источник эха посылает несколько волн и потом исчезает. Причиной гибели источника эха оказывается та же трансформация ритма, которая привела к его возникновению. Покажем это.
Волны, посылаемые источником эха, имеют неодипаковый период в различных участках неоднородной среды: слева от точки Ъ период равен Лм, справа — Лв- Это приводит к тому, что разность фаз Аи между элементами Ъ_ и Ъ+ более не сохраняется и выходит за пределы области (7.1). С каждым новым импульсом, посланным источником эха, разность фаз А и увеличивается на величину АЛ = Лв — Лм- Поэтому общее число и® волн, посланных источником эха, определяется числом точек, отстоящих на
