Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
где А = Дв — Дм, L = Yl\ + Zj.
Область уязвимости показана на рис. 72 в безразмерных переменных %' = т/Дм, Т' = 77Дм- Безразмерные параметры:
е = (Дв — Дм)/Дм — относительная неоднородность по рефрактерности, l'i = ZjA, где % = Ец1- Видно, что: а) ширина
RМ <С I <С RБ — т, т Дв — Т — IJv, т^>Г — А — IJv — L/v,
(6.7)
(6.8) (6.9)
С =0.3*
?= 15
б
Рис. 71
Рис. 72
Рис. 71. Распространение волн при возникновении уязвимости
о — распределение рефрактерности в среде с неоднородностью с размерами х V. б — последовательные положения первой волны (1—7); в — е — последовательные положения второй волны (1—14)\ г, в — в точке Е волна вошла внутрь прямоугольника D после окончания в нем рефрактерного периода (г — вид волны внутри прямоугольника D-, в — вид волны во всей среде); е — в точке F волна вышла из прямоугольника D, совершив полный оборот,— возник ревербератор
Рис. 72. Область уязвимости при возникновении ревербератора на неоднородности с размерами 1г X 12 в зависимости от параметров среды (а — д)
Безразмерные переменные; V = 1/%, где X — %¦«; 1" = Т{ЩI — интервал между двумя импульсами; т' = i/Rm—длительность возбужденного состояния; е = (Rg — —
относительная неоднородность по рефрактерности
уязвимой зоны уменьшается при уменьшении относительной неоднородности е и при уменьшении размеров неоднородности; б) для неоднородности с размерами, меньшими длины волны %, ширина уязвимой зоны не равна нулю; это возможно, если т и е достаточно велики; в) на неоднородности большого размера ревербератор может возникнуть при любых значениях т', вплоть до х'= 0. Для неоднородности с размерами, малыми по сравнению с К, существует критическое значение т^р, такое, что при т < тйр уязвимости нет.
Глава седьмая
3X0 - ИСТОЧНИК КОНЦЕНТРИЧЕСКИХ ВОЛН В ВОЗБУДИМЫХ СРЕДАХ
На сердечных препаратах Розенблют [31] обнаружил интересное явление: при высокой частоте стимуляции посланная в определенном направлении волна возбуждения отражается и возвращается к месту старта. Аритмия такого типа была названа «эхо», а место отражения рассматривалось как активный центр (эктопический фокус).
Такое явление казалось невозможным в простых возбудимых средах, поскольку одиночная волна, как упоминалось во введении, не испытывает отражений. Существование эха первоначально рассматривалось как свидетельство специальной сложной структуры сердечной ткани (наличие двух типов проводящих путей, по одному из которых импульс распространяется вперед, а по другому — в противоположном направлении [31]).
Математические модели показали [1], что источник воли такого типа (эхо) не требует специальной структуры и возможен даже в изотропной возбудимой среде (рис. 73). Было выяснено, почему важна высокая частота стимуляции для возникновения эха. Оказалось, что источник волн этого типа в отличие от ревербератора может возникать не только в двумерной, но и в одномерной среде. Были обнаружены далеко идущие аналогии с ревербератором и ряд отличий.
Эхо как источник волн по сравнению с ревербератором обладает еще одним прагматически ценным свойством: его оказалось намного проще исследовать и рассчитывать. В результате появилась возможность аналитически исследовать сложные задачи, особенно задачи, связанные с взаимодействием источников волп.
Рис. 73. Возникновение эха (ведущего центра) в двумерной неоднородной среде после прохождения двух волн через область D с повышенной рефрактерностью
о — исходное положение: две плоских волны распространяются по среде; б — вторая волна проходит область D; возник разрыв волны; в — те же волны после прохождения области D — возникла дополнительная волна 3, концентрически распространяющаяся от D
7.1. Эхо в простейших моделях.
Источник эха и ревербератор
Примеры источников эха. В простейшем случае эхо может быть получено в среде из двух одинаковых элементов. Если, например, в т-модели (раздел 6.2) задать начальные условия так, чтобы один элемент находился в состоянии возбуждения к моменту окончания состояния рефрактерности другого элемента, то элементы могут поочередно возбуждать (перезапускать) друг друга (рис. 74). При иных начальных условиях, как следует из аксиом среды (см. раздел 6.2), подобный генератор автоколебаний не возникает.
Аналогичные источники волн можно получить в одномерной и двумерной средах, состоящих из описанных элементов. Для этого необходимо создать начальный «разрыв» в распределении фаз (рис. 75, 76). При этом источником волн будут элементы среды, находящиеся в окрестности «разрыва» начальных условий. В двумерной среде источник эха в отличие от ревербератора посылает концентрические волны.
Начальные условия для возникновения эха. Необходимые параметры среды. Найдем ограничения па начальную разность фаз для случая источника эха из двух элементов. Пусть элемент А имеет рефрактерность Вм (малую), а элемент В — рефрактерность Лб (большую). Чтобы элемент А мог возбудиться от элемента В (см. рис. 74, в), необходимо, чтобы i?M — Аи < т. Чтобы элемент В мог возбудиться от элемента А, должно выполняться условие А и < т. Следовательно, начальные условия и (А, 0), и (В, 0) для возникновения эха должны удовлетворять неравенству
