Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
а — разрыв волны 2; б — в точке N волна вошла в область D; в — волна вышла из области D (теперь эта третья волна в среде); г — волна вторично вошла в область D (в точке IV); д — волна вышла из области D (это — волна 4); е — волна не смогла в третий раз войти в область D (из-за трансформации ритма в окрестности точки Л); ж — и — последовательные положения волны 4, которая доходит до границы среды и исчезает (к)
перейти из области с малой рефрактерностью в область с большой рефрактерностью.
Время жизни ревербератора, измеряемое числом оборотов лж волны возбуждения вокруг линии разрыва фаз, равно числу импульсов, проходящих при трансформации ритма:
пк = 1 + [т/(Дв - Дм)]. (6.3)
Эта формула следует из равенства (6.2), так как левая полуокрестность точки N (см. рис. 65) возбуждается с периодом Ям, а правая — с периодом Rв.
Видно, что время жизни ревербератора пж тем меньше, чем больше неоднородность (больше разность 2?в — Вм)-
Замечание. В модели Винера (т = 0) время жизни ревербератора в неоднородной среде равно единице (послав одну волну, он исчезает при любой, даже сколь угодно малой, неоднородности ЛЯ).
Размер ревербератора. Будем характеризовать размер ревербератора длиной замкнутой траектории, по которой циркулирует волна, т. е. удвоенной длиной линии разрыва фаз.
В однородной среде размер I ревербератора равен длине волны X (рис. 68). В неоднородной среде происходит трансформация ритма, и с каждым оборотом волны нарастает разность фаз. Соответственно этому укорачивается длина пути, проходимого волной при каждом обороте. Длина этого пути равна
1= (Нв — Дф, (6.4)
где Дц — разность фаз. Использовав формулу (6.1) для разности фаз Ащ при трансформации ритма, получим, что с каждым оборотом волны длина пути укорачивается на ДI = AR-v, где ДR = = 2?б — #м, т. е. если первый раз волна перешла из области fig в область /?м в точке М, то следующий раз она перейдет в другой точке — Мг (рис. 68, е), расположенной ближе к N на 1/^AR-v, следующий раз — в точке М2 и т. д. Прежде чем ревербератор исчезнет из-за конечного времени жизни, длина его успеет сократиться (как следует из (6.4) и условия Ди < т) вплоть до
^imin = {Rb — т)г>, (6.5)
где X = Rbv — длина волны. В случае среды со сложным распределением рефрактерности, таким, что трансформация ритма одновременно происходит в нескольких (к) точках, минимальный размер ревербератора есть
^min = (Rb — кт)о =¦--= X (1 — k-x/Rc). (6.6)
Видно, что этот размер зависит не только от длины волны X, но и от длительности возбужденного состояния т, и при т > (l/k)R может оказаться много меньше длины волны X.
6.6. Ревербератор и сердечные аритмии.
Уязвимость сердечной ткани
Уязвимость. Одной из основных экспериментальных моделей сердечных аритмий является феномен уязвимости. Он наблюдается в нормальной сердечной мышце и состоит в следующем: при стимуляции двумя электрическими импульсами со специально подобранным временным интервалом возникает не два, а несколько сокращений. Возникшие дополнительные сокращения называются экстрасистолами.
Феномен уязвимости на полоске правого желудочка кошки [29] показан на рис. 70. При большом интервале между раздражающими импульсами (Т = 148 мс) в полоске возникает одиночное сокращение в ответ на каждый импульс. При уменьшении интервала от Т = 143 мс до Т = 135 мс в ответ на второй раздражающий импульс в полоске ткани развивается множественная экстра-систолия.
Т = 115 мс
Т~-143 м с
Т = 1^8мс -
Л\_
\YVY\_
.WWWVVVVV
Рис. 70. Уязвимость в полоске ткани из желудочка сердца кошки, на которую подаются два раздражающих стимула
Цифрами слева указан интервал Т, между стимулами. Показаны экстра-1'истолы, возникающие при Т = 143 и 135 мс. При Т = 115 мс второй стимул не вызывает возбуждения, ткань рефрактерна [29 ]
При еще меньших Т (115 мс) в ответ на второе раздражение в полоске ткани не возникает сокращения.
Интервал А Т = fmax — Tmin, где Ттах и Ттin — соответственно минимальное и максимальное значения Т, при которых еще возникают экстрасистолы, называется шириной уязвимой зоны. Ширина уязвимой зоны является одной из характеристик, указывающих на предрасположенность ткани к аритмиям [30]. Как показывает анализ моделей возбудимых сред, уязвимость может быть связана с возникновением источников волн обоих типов — ревербератора и эха.
Уязвимость, обусловленная возникновением ревербератора. Возникновение ревербератора в ответ на два внешних импульса воспроизводит основные черты уязвимости в миокарде. Если регистрировать состояние одного какого-либо элемента среды (аналог микроэлектродной регистрации), то будет зарегистрировано кроме двух импульсов, поданных извне, еще один или несколько импульсов, посланных возникшим ревербератором (так как ревербератор в неоднородной среде имеет конечное время жизни).
Оценим, как параметры среды влияют на область уязвимости. Рассмотрим непрерывную двумерную возбудимую среду, рефрак-терность которой всюду равна Дм, кроме некоторого прямоугольника размером Zx X Z2, где она равна Ев (Дв Дм), а раздражающие импульсы подаются на нижний край среды так, что распространяются плоские волны (рис. 71). Для такой среды показано, что область уязвимости задается неравенствами:
