Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 64. Механизм возникновения ревербератора при огибании разрывом волны участка с повышенной рефрактерностью
Слева рефрактерность (R) меньше, чем справа (В,). Возбужденные участки зачернены, рефрактерные — заштрихованы. Стрелки показывают направления движения волны.
А — волна 2 движется только по левой области, справа фронт возбуждения волны 2 упирается в более длинный рефрактерный хвост волны 1; Б — волна 2, двигаясь вдоль границы двух областей (ВС), отстает от волны 1 (волна 1 приходит в точку В по кратчайшему пути АВ, а волна 2 — по длинному СВ), фронт возбуждения волны 2 благодаря этому начинает соприкасаться в точке N с покоящимися участками правой области; В — возбуждение от волны 2 распространяется по правой области, в точке М оно сможет вновь перейти в левую область; Г — волна перешла в левую область и образовала ревербератор, а — г — эволюция траектории движения разрыва волны 2 при образовании ревербератора
Рис. 65. Ревербератор в химической возбудимой среде (5]
расположенный справа от линии ВС), и возникает разрыв волны 2. Он сохраняется до тех пор, пока возбужденные элементы волны 2 справа граничат с рефрактерными элементами, принадлежащими к «хвосту» волны 1 (рис. 64, А). По мере того как волна 2 отстает от волны 1, возбужденные элементы волны 2 получают возможность в некоторой точке N (рис. 64, В) вступить в контакт с элементами, которые перешли в состояние покоя.
Волна получает возможность распространяться и в правую полуплоскость. Через малое время dt в правой полуплоскости
она имеет вид полуокружности радиуса vdt с центром в N (рис. 64, В). На участке, отмеченном на рис. 64, Б стрелкой, волна может распространяться только справа от АВ, так как слева от АВ среда рефрактерна. Миновав рефрактерный «хвост», движущийся навстречу ей по левой полуплоскости, волна в точке М (рис. 64, Г) входит в левую полуплоскость. Возбуждение совершило полный оборот вокруг MN и будет циркулировать так и дальше.
6.4. Ревербератор в более детальных моделях
Подобным же образом ревербератор может возникать и в непрерывных моделях возбудимых сред.
Визуально наблюдаемый ревербератор. В тонком (1—2 мм) слое раствора, в котором протекает реакция окисления бромма-лоновой кислоты броматом, катализируемая комплексными ионами железа переменной валентности, были получены визуально наблюдаемые концентрационные волны синего цвета на ярко-красном фоне [6]. Волны здесь аналогичны волнам в известной модели Лилли («железный нерв»), но в отличие от нее здесь просто наблюдать двух- и трехмерное распространение волн. В этой системе был получен ревербератор (рис. 65) [5, 23]. Ревербератор, возникающий в трехмерной (объемной) среде такого типа, был экспериментально исследован в работе [24].
Ревербератор в модели Нобла. В работе [25] было рассчитано возникновение ревербератора в неоднородной по рефрактерности полоске ткани сердца, каждый элемент которой описывался уравнением Нобла. Ревербератор был получен в ответ на два импульса внешнего тока (рис. 66). Волна совершила два оборота, после чего полоска ткани перешла в состояние покоя. Рисунок 66, в позволяет сравнить потенциалы с потенциалами, регистрируемыми микроэлектродом при возникновении уязвимости. Особенно интересно поведение потенциала в центральной области ревербератора (точка с).
Другие модели. В работе [26] с помощью гибридной аналого-цифровой машины промоделировано возникновение ревербератора в однородной плоской среде (30 X 30 элементов), каждый из которых описывается системой дифференциальных уравнений третьего порядка, близкой к уравнениям Нобла. Ревербератор в среде, образованной из перемешанных волокон двух типов, анализировался в работе [27]. В работе [28] на ЦВМ моделировалось возникновение ревербератора в среде с большим числом элементов (75 х 75), причем особое внимание уделено структуре внутренней зон]»] ревербератора.
Рис. 66. Возникновение ревербератора при компьютерном моделировании уязвимости в сердечной ткани, неоднородной по рефрактерности. На полоску ткани, описываемую уравнениями Нобла, подано два раздражающих импульса с интервалом 82 мс
а — последовательные положения первой волны; цифры указывают время (в мс); б — распространение второй волны; виден разрыв волны (г = 92 мс), вращающийся вокруг центральной части полоски; в — записи потенциала в точках а, в, с, отмеченных на рис. а. Стрелками показаны моменты нанесения раздражающих импульсов
6.5. Свойства ревербератора как источника вот.
Размножение ревербераторов в неоднородной среде.
Время жизни
На т-модели были обнаружены следующие свойства ревербератора [4]:
В однородных средах: 1. Время жизни ревербератора бесконечно. 2. Характерный размер ревербератора равен винеровской длине волны X. 3. Период волн, посылаемых ревербератором, равен рефрактерности R. 4. Ревербератор может возникать лишь при специально подобранных начальных условиях. Эти условия соответствуют разрыву волны и в однородных средах «естественным» образом не реализуются.
В неоднородных средах: 1. Время жизни ревербератора конечно. 2. Размер ревербератора уменьшается с течением времени и может быть меньше, чем X. 3. Частота волн, посылаемых ревербератором, есть максимально возможная частота возбуждения данной среды. Поэтому ревербераторы, посылающие волны с различающимися частотами, в принципе не синхронизируются. Ревербератор (см. рис. 64) посылает волны в левую половину среды
