Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
Волна в кольце. Простейшим одномерным аналогом спиральных волн являются волны, циркулирующие в кольце из возбудимой ткани. Условие осуществимости этого режима очевидно: кольцо не должно быть слишком коротким; его длина I должна быть не меньше длины волны X. Все точки кольца возбуждаются с периодом Т = l/v.
Однако не столь очевидно, как такой режим может возникать: если возбудить некоторую точку кольца, то возбуждение распространится в обе стороны, волны встретятся в противоположной части кольца и погаснут.
Уже на этом простейшем примере видно важное свойство режимов циркуляции: они не могут возникать «естественным образом» в изотропных, однородных возбудимых средах. Возникновение таких режимов будет рассмотрено в следующем параграфе.
Спиральная волна в двумерной среде с отверстием.Аналогично циркуляции в кольце волна может циркулировать и в двумерной среде вокруг отверстия. Этот режим был детально исследован Винером и Розенблютом [2]. Предложено два типа описаний — в терминах фронтов волн и в терминах траекторий распространения возбуждения. Показано, что длина замкнутой траектории, по которой циркулирует возбуждение, равна периметру I для выпуклого отверстия. При этом волна периодически возбуждает все точки среды с периодом Т — l/v. Фронт волны определяется по принципу Гюйгенса и представляет собой спираль-эвольвенту отверстия (рис. 60).
Спиральная волна в среде без отверстий. Ревербератор. Является ли для спиральной волны обязательным наличие отверстия (невозбудимого участка)? Винер и Розенблют показали, что по крайней мере не является обязательным наличие большого отвер-
Рис. 60. Спиральная волна циркулирует вокруг отверстия. Цифрами обозначены последовательные положения волны [2]
стия — волна может циркулировать по пути, охватывающему несколько маленьких отверстий. Периметр каждого отверстия меньше длины волны Я, но суммарная длина пути оказывается большей чем Я. С помощью анализа траекторий распространения они продемонстрировали, что режим циркуляции возможен в сети из возбудимых элементов при любом, даже как угодно малом по сравнению с К, размере ячейки сети. На случай непрерывной среды этот результат обобщен Балаховским [3]. Такие источники спиральных волн впоследствии получили название ревербераторов и были детально исследованы в работах Кринского [20, 21] .
Ревербераторы естественно возникают в неоднородных средах. Механизм их появления и размножения будет подробно рассмотрен ниже.
6.3. Возникновение ревербератора
в простейшей неоднородной среде
Качественное представление о процессе рождения ревербератора дает рис. 61. Изображены две волны, следующие одна за другой со столь малым интервалом, что вторая волна не может возбудить область/), где рефрактерность повышена. В результате появляется разрыв волны (рис. 61, б). При его эволюции края разрыва скручиваются в спираль, и возникает ревербератор (рис. 61, в, г).
Чтобы за этой картиной проследить в деталях, а также исследовать свойства ревербератора как источника волн, сначала рассмотрим особенности распространения волн в неоднородной среде.
Трансформация ритма в волокне. Одним из интересных явлений, наблюдающихся в неоднородных возбудимых системах, является трансформация ритма: если на среду наносится возбуждение с достаточно высокой частотой, то возможно периодическое выпадение одного импульса из .серии, так что из каждых N посланных импульсов проходит только N —- 1. Анализ различных моделей трансформации ритма и обзор экспериментальных работ можно найти в [22]. Трансформация ритма играет важную роль при образовании источников волн, поэтому остановимся на ней более подробно. Пусть имеется волокно (рис. 62), состоящее из двух однородных отрезков
;
/--------1
/
i
п
L_______
А
В
В
г к
рис. 61. Возникновение ревербератора (спиральной волны в среде без отверстий и препятствий)
Пунктирной линией отмечена область D с повышенной рефрактерностыо (R,). Сплошной пинией изображен фронт волны.
а — исходное положение двух плоских волн; стрелками показано направление движения; 1—2 — номер волны; б — вторая волна не входит в область D; возник разрыв фронта; в — правый край разрыва начинает скручиваться в спираль; з — возникла спиральная волна — ревербератор. Ревербератор может возникать, только если интервал Т между волнами достаточно мал: Т < R,. При Т > Д, разрыва волны не будет, и ревербератор не образуется
Рис. 62. Трансформация ритма" в волокне о — распределение рефрактерности в волокне, показанном на рис. б;
в — случай, когда при периодической стимуляции левого конца волокна из каждых четырех импульсов до правого конца доходят только три. 4-й импульс возбуждает элементы из в-, но состояние возбуждения (двойная штриховка) оканчивается раньше, чем рефрактер-ность (одинарная штриховка) от 3-го импульса в элементах в+.
г,0 — возникновение циркуляции импульса в кольце при трансформации ритма. CD — участок с повышенной рефрактерностыо: г — 1-й импульс распространяется налево и направо; в точке В эти импульсы сталкиваются и гаснут; в — распространение 2-го импульса
