Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
Математическое исследование спиральных волн впервые было проведено в работе Винера и Розенблюта [2]. Ими была исследована волна, вращающаяся вокруг отверстия. Полученные результаты позволили объяснить трепетание предсердий циркуляцией волны вокруг полых вен. Компьютерная модель фибрилляции впервые была построена Моу и др. [13]. Был выделен ряд параметров, которые могли затруднять возникновение фибрилляции в модельной среде. Однако оставались и серьезные проблем ы.
1. Как модель Винера — Розенблюта, так и модель Моу не могли объяснить механизм аритмий, возникающих на участке, существенно меньшем винеровской длины волны Я, которые наблюдались экспериментально [14, 15].
2. Оставалось не ясно, как могут возникать источники спиральных волн в среде без отверстий.
3. Оставалась нерешенной и проблема параметров сердечной ткани, на которые должны действовать антиаритмические вещества. Как следовало из теории, противоаритмические вещества должны увеличивать длину волны X и уменьшать неоднородности миокарда по рефрактерности [16]. «Классические» противоаритмические препараты (хинидин, прокаинамид) так и действовали. Но впоследствии был обнаружен ряд противоаритмических веществ (см. классификацию в работах [17—191), не укладывавшихся в эту схему. Противоаритмические вещества уменьшали скорость распространения v (за счет увеличения порогов возбуждения и уменьшения максимальной крутизны' переднего фронта потенциала действия), что приводило к уменьшению (вместо увеличения) длины волны X. Математическая теория в то время ничего не могла дать для объяснения возможных механизмов действия таких веществ.
Эти первые неудачи продемонстрировали, что для решения возникших вопросов необходимы серьезные математические исследования возбудимых сред и автоволновых процессов в них.
6.2. Распространение волн в однородной среде.
Спиральная волна, вращающаяся вокруг отверстия, и ревербератор
В этом разделе излагаются результаты, полученные в основном на моделях формальных возбудимых сред, которые внесли основной вклад в понимание качественных механизмов возникновения и типов автоволновых процессов.
Наиболее простой и удобной для анализа моделью возбудимой среды оказалось обобщение [4] модели Винера—Розенблюта для
Т
t
V]
Ш\2
и |
CZK
R-r -
а
х
Рис. 59. Соответствие между состояниями и фазами в модели возбудимой среды
а — одиночный элемент (вверху — состояния, внизу — фаза); б — волна в волокне (тонкой линией показано положение волны через время ДО- Значения фазы R — т< U < R соответствуют состоянию возбуждения (1), значения 0<u< R — т — состоянию рефрактерности (2), и = 0 — состоянию покоя (3)
ненулевой длительности возбужденного состояния (т). Хотя эта модель (т-модель), как и модель Винера — Розенблюта, не дает количественных оценок, она сравнительно просто позволяет понять механизм возникновения и основные свойства автоволновых процессов на качественном уровне.
Свойства среды (т-модель). Среда представляет собой непрерывную совокупность элементов х. Каждый элемент может находиться в одном из трех состояний: покоя, возбуждения, рефрактер-ности. Если покоящийся элемент переведен в возбужденное состояние, то он находится в этом состоянии в течение времени т, затем переходит в состояние рефрактерности, которое длится время R — т, после чего переходит в состояние покоя и остается в нем. Из состояния покоя в состояние возбуждения элемент может быть переведен либо внешним воздействием, либо воздействием соседних возбужденных элементов. Волна возбуждения от любого возбужденного элемента распространяется только по области покоящихся элементов с постоянной скоростью v.
Для удобства анализа в некоторых случаях используется понятие фазы и (х, t); она определяется следующим образом (рис. 59). Состоянию покоя приписывается значение и = 0, для остальных состояний фаза определяется как время, оставшееся до перехода элемента в состояние покоя. При таком определении фаза в момент возбуждения элемента принимает значение и = R; значения R и > R — т соответствуют состоянию возбуждения, значения R — т^>ц^>0 — состоянию рефрактерности. Преобразование, переводящее за малый промежуток времени и в и du таково: du =¦ —dt, если и 0, а если и = 0 как в данной точке, так и в близких к ней точках, то du — 0. Если ше в данной точке
и = 0, а в некоторой близкой к ней точке (отстоящей не далее, чем на vdt) выполнено условие и В — т, то на всем отрезке между этими точками du — В.
Одиночная волна. Волна в одномерной среде — волокне пока-зана на рис. 59, б. Ее длина равна произведению рефрактерности В на скорость V. Аналогично в двумерной среде за каждым свободно распространяющимся фронтом волны движется полоса фиксированной ширины, в которой элементы не находятся в состоянии покоя. Ее ширина называется длиной волны Я [2]. Волна, движущаяся со скоростью и, имеет длину X = Bv. Передняя часть волны длиной xv состоит из возбужденных элементов, задняя длиной (В — x)v — из рефрактерных.
Показанная на рис. 59, б волна возникла после однократного возбуждения правого конца волокна. Эту же волну можно получить и другим способом, не нанося возбуждение на исходно покоящуюся среду, а задав в качестве начальных условий распределение фаз и (х), показанное внизу.
