Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Иваницкий Г.Р. -> "Математическая биофизика клетки" -> 35

Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.

Иваницкий Г.Р., Кринский В.И., Сельков Е.Е. Математическая биофизика клетки — Наука, 1978. — 312 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabio1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 29 30 31 32 33 34 < 35 > 36 37 38 39 40 41 .. 121 >> Следующая

Таким образом, из анализа стехиометрической структуры энергетического метаболизма, проведенного здесь с помощью модели
(3.1), а также с помощью различных обобщений этой модели [141 — 154], следует, что плато и гистерезис нагрузочной характеристики являются фундаментальными свойствами любого энергетического метаболизма, имеющего автокаталитическую природу.
3.4. Два класса аллостерических регуляторных связей, контролирующих энергетический метаболизм
На основании анализа стехиометрической структуры энергетического метаболизма можно высказать предположение, что плато и гистерезис нагрузочной характеристики должны быть объектами тонкой регуляции, осуществляемой на уровне третичной структуры. Это предположение основано на том, что оба свойства имеют очевидную ценность для клеточного обмена. Действительно, наличие четко выраженного плато означает точную стабилизацию уровня АТФ, необходимую для независимой и поэтому стабильной работы систем, потребляющих АТФ. Что же касается гистерезиса нагрузочной характеристики, то он может быть основой для временной организации не только энергетического метаболиз ма, но и всего клеточного обмена.
Предположение о существовании регуляторных механизмов, контролирующих плато и гистерезис нагрузочной характеристики энергетического метаболизма, легко теоретически проверить, используя известные экспериментальные данные, относящиеся к механизмам аллостерической регуляции ферментов метаболизма
Рассмотрим, каким образом влияют различные аллостеричес-кие связи на выходную нагрузочную характеристику (3.8) кинетической модели (3.1).
Регуляторные связи, снижающие плато нагрузочной характеристики
Для упрощения анализа вариантов кинетической модели (3.1), содержащих аллостерические регуляторные связи, примем, что субстрат S имеется в избытке, т. е. что а 1. В этом случае ини-циаторная ступень насыщена субстратом и ее скорость зависит только от концентрации АТФ
Наиболее распространенным механизмом аллостерической регуляции в энергетическом метаболизме различных клеток является угнетение аденозинтрифосфатом инициаторной ступени:
[31-34].
Vj. = а3ст/(1 + (т) ж а3.
(3.15)
В гликолизе такой связью контролируется активность фосфо-фруктокиназы (КФ 2.7.1.11), в липолизе — активность АТФ-зависимых ацил-КоА-синтетаз (КФ 6.2.1.2, 6.2.1.3), в системе окислительного фосфорилирования — активность пируваткар-боксилазы (КФ 6.4.1.1) и ацетил-КоА-синтетазы (КФ 6.2.1.2) при окислении пирувата или ацетата соответственно. Регуляция
(3.15) феноменологически может быть описана регуляторной функцией
^ = 1/(1 + с,а“0 (ct > О, щ > 1), (3.17)
на которую должна быть помножена скорость инициаторной сту-
пени
vx = а3аЧУ(1 + сг) ~ «з^. (3.18)
В выражении (3.17) ct — безразмерный коэффициент угнетения
(при ct = 0 угнетение отсутствует) и щ — порядок угнетения.
С учетом выражений (3.17) и (3.18) выходная характеристика (3.8) принимает вид
(3.19)
или
(:ио>
В стационарном состоянии
V5 = Vout Ч- v6 (3.21)
или с учетом выражений (3.5) для v5 и v6 и выражения (3.20)
= (XS + Os) + Ре - 1)) .
(3.22)
Уравнение (3.22) позволяет построить стационарную нагрузочную характеристику сс3 (|35) для кинетической модели (3.1), имеющей регуляцию (3.16). Для этой цели в уравнение (43.22) следует подставить заданное стационарное значение а3 = а3 и заставить его пробежать интервал значений
0<а3< (3.23)
ограниченный максимальным значением а3 = азтах, при котором
Р5 = о.
На рис. 27, а показано семейство нагрузочных характеристик, построенных при различных значениях порядка угнетения nt. Из рисунка видно, что при высоких порядках угнетения плато нагрузочной характеристики снижается. Заметим, что снижение плато сопровождается ухудшением формы нагрузочной характеристики: при малых нагрузках концентрация АТФ сильно изме-
Рис. 27. Влияние различных аллостерических механизмов на форму стационарной нагрузочной характеристики энергетического метаболизма (3.1) при р4 = Ю-3, р6 = 0,1 г) —- 1, х5 = 0,25 и 1
а — угнетение инициаторной ступени АТФ. Характеристики построены по уравнению {3.22) при различных значениях порядка угнетения (цифры на кривых) и при с- «= 102; б — активация инициаторной ступени АДФ. Характеристики построены по уравнению (3.27) при различных значениях порядка активации па (цифры на кривых), при с0 = 102 и а0 — 0,01; в — угнетение генераторной ступени АТФ. Характеристики построены с помощью уравнений (3.30) и (3.33) при различных порядках угнетения n-t (цифры на кривых) и Cj = 10; г — активация генераторной ступени АДФ. Характеристики построены с помощью уравнений (3.31) и (3.33) при различных порядках активации па (цифры на кривых). Пунктир — неустойчивый участок нагрузочной характеристики
Предыдущая << 1 .. 29 30 31 32 33 34 < 35 > 36 37 38 39 40 41 .. 121 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed