Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
— стехиометрическая эффективность источника энергии, состоящего из реакций первой — четвертой схемы (3.1). График выход-
Рис. 23. Выходная характеристика стехиометрической структуры энергетического метаболизма (3.1)
а — выходная характеристика, построенная по уравнению (3.8) при фиксированной концентрации субстрата а = 2,5 и при р4 = 0,01, т) = 1; б — определение квазистационар-ных состояний в энергетическом метаболизме (3.1). Квазистационарные состояния 01: 02 и 03 представляют собой точки пересечений выходной характеристики и кривой разностной скорости vs —• V,. Нетрудно заметить, что состояние 02 всегда неустойчиво, а состояния Oi и 03 устойчивы. Параметры: р = 0,8, р« = 0,1, у.ъ = 0,5; остальные параметры те же, что на рис. о
Рис. 24. Квазистационарная входная характеристика инициаторной ступени энергетического метаболизма (3.1). V! — значение скорости Vp соответствующее квазистационарному состоянию, в котором eda3/dr = 0, о — безразмерная концентрация субстрата S. Кривая vx (а) построена с помощью уравнения = сс3а/(1 + а), в котором а3 — корень уравнения Q(а3, а) = 0 модели (3.7). Участок кривой v^ct), соответствующий неустойчивому квазистационарному состоянию 02 (см. рис. 23), показан штриховой линией. Параметры: р4 = 0,01, р6 = 0,1, г) = 1, х5 = 0,5
а — пересечение характеристики источника субстрата v0 = v0ln — per с квазистационар-ной входной характеристикой v (а) дает три стационарные точки Оь 02 и Оз. Параметры источника: 0 = 0,2, vom “ 6 — пересечение характеристики источника с входной ха-
рактеристикой а единственной стационарной точке О, расположенной на устойчивом участке входной характеристики, С+ — предельный цикл, полученный интегрированием модели (3.7) при $ = 0, 8 = 0,08, vom= 0,4
ной характеристики при фиксированном значении а показан на рис. 23, а. Из рисунка видно, что с возрастанием а3 скорость продукции АТФ вначале возрастает, а затем, достигнув максимума, падает. При больших а3 скорость vout может принимать отрицательные значения, т. е. энергетический метаболизм становится потребителем АТФ. Это связано с тем, что при большом а3 скорость v3 мала (ос2 мало) и фосфорилированный интермедиат 12 оттекает без синтеза АТФ. Уравнение для квазистационарных состояний Q (а, а3) = 0 легко решается графически посредством нахождения точек пересечения графика выходной характеристики с линией v = v5 — v6 (рис. 23, б). На рис. 23, б показаны три квазистационарных состояния, а при больших или, напротив, малых а должно быть только одно квазиетациоиарное состояние. Следовательно, квазистационарная кривая в плоскости (ст, vj должна иметь гистерезисный характер (рис. 24). S-образность квазистационарной входной характеристики делает возможным существование не только одного (рис. 24, а), но и трех (рис. 24, б) стационарных состояний, которые находятся проведением на плоскости (a, vx) прямой Vj = v0m — (Зет в соответствии с уравнением Р (а, а3) = 0. На параметрическом портрете в плоскости ф, v0m) область существования трех альтернативных стационарных состояний имеет клинообразный вид (рис. 25). Граница этой области
д = ^_?0_ о (3.10)
да даз да3 да и граница нейтральности
построены при помощи параметрического задания в виде
Vo т = v0m(as), Р = Р(“з)- (3-12)
В областях 1 и 3 параметрического портрета все стационарные состояния неустойчивы и модель (3.7) имеет устойчивый предельный цикл (см. рис. 24, а).
При исследовании модели энергетического метаболизма были использованы методы, рассмотренные в главе 2 для случая открытых ферментативных реакций. Такие методы, как графическое исследование стационарных состояний, анализ их устойчивости и построение параметрического портрета, оказываются полезными для анализа самых различных процессов, протекающих в проточных условиях.
Важнейшей количественной характеристикой любого энергетического метаболизма является его нагрузочная характеристика [144, 147]. Под нагрузочной характеристикой подразумевается зависимость стационарной концентрации АТФ от активности
Рис. 25. Параметрический портрет модели (3.7) энергетического метаболизма (3.1), построенный в плоскости параметров источника 0 И Vom ПРИ 04=0,01,06=0,1, g = 0,05, Г| = 1, х5 = 0,5
На портрете проведены линии нейтральности (Sp = 0) и линии моностационарности (Д = 0). Стационарное состояние О (см. рис. 24, б) неустойчиво в области 1 и устойчиво в областях 4 и С. Состояние 03 (см. рис. 24, а) неустойчиво в областях 3 и 4 и устойчиво в областях 5 и 6. Состояние 02 будучи седлом неустойчиво во всех областях (3—6) своего Существования
Рис. 26. Семейство стационарных нагрузочных характеристик энергетического метаболизма (3.1), полученных с помощью модели (3.7) при различных активностях утечки 04 (цифры на кривых)
аз — безразмерная стационарная концентрация АТФ, удовлетворяющая условию do/dr = da3/dt = 0; р5 — относительная активность АТФазы (нагрузки). Параметры: 13 = 0,2, 3, = 0,1,
