Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
— оо) касательных к фазовым траекториям. Эти изоклины иначе называются главными или нуль-изоклинами.
Для многих приложений большой интерес представляют так -называемые релаксационные или жесткие модели второго порядка— модели вида (2.1), в которых е<С! 1. При е 1 х представляет собой медленную переменную, а у — быструю перемен-
8-7Г =
§¦ = я(*,#) = о,
4?.-е<д:,„)=0
(2.3а)
(2.36)
ную, так как при движении представляющей точки вдали от нуль-изоклин скорости изменения переменных различаются в 1/е раз: dx/dt ~ 1, dyldt ~ 1/е. Благодаря этому различию в модели существуют два типа движений: быстрое движение в течение времени t ~ е, в ходе которого представляющая точка движется по фазовой траектории к изоклине Q (х, у) = 0, и медленное движение (или медленный дрейф) представляющей точки вдоль узкой окрестности изоклины Q (х, у) =0. Это медленное движение осуществляется по направлению к одной из устойчивых особых точек или к одному из экстремумов этой изоклины, где оно обычно теряет устойчивость и сменяется быстрым движением. При е<^;1 все фазовые траектории вдали от изоклины Q (х, у) = 0 представляют собой почти прямые линии, угол наклона которых ср = = arc tg (dyldx) ~ arc tg (1/e) ж 90J. В фазе медленного движения с высокой точностью выполняется условие (2.36). Значение быстрой переменной у = у, удовлетворяющее условию (2.36), называют квазистационарным, фазу медленного движения — ква-зистационарным состоянием, а изоклину Q (х, у) = 0 — квази-стационарной кривой.
Устойчивость и характер стационарного состояния в большинстве случаев можно определить из анализа корней характеристического уравнения системы, линеаризованной в окрестности стационарного состояния [65]. Характеристическое уравнение имеет вид
V — Spk + А = 0, (2.4)
где
?n = i?--L.i21 л = — ^21 _ JHL п’-SL
' дх ' ду ’ дх ду дх ду ' ^ е
Частные производные в формулах для Sp и А являются коэффициентами линейных членов разложения правых частей системы
(2.1) в ряд Тейлора в окрестности стационарной точки а; — х, у = у.
Уравнение (2.4) имеет корни
*i.2 = Spl2 ± УЪ, (2.5)
где
D = {Spl2)2 - А,
При А < 0 оба корня действительны и имеют разные знаки. Такая точка неустойчива и является седлом. Случай комплексных корней (подкоренное выражение уравнения (2.5) отрицательно) соответствует точке типа фокуса, а при D 0 особая точка является узлом. Как фокус, так и узел устойчивы, если Sp <L 0, и неустойчивы при Sp^> 0.
Если линейное приближение дает Sp — 0 или А — 0, то характер особой точки остается неопределенным в рамках линейного приближения. В том случае, когда Sp = 0, точка может быть
центром или устойчивым (неустойчивым) сложным фокусом кратности к = (п — 1)/2, где п — наименьший номер фокусной величины ап (п = 3, 5, 7 . . .), отличной от нуля [67]. Для нахождения фокусных величин необходимо использовать коэффициенты при нелинейных членах разложения правых частей системы (2.1). Значения Sp = 0 или Л = 0 в отличие от других значений Sp и А соответствуют негрубым, или сложным особым точкам и бифуркационным значениям параметров. При сколь угодно малом возмущении системы из /е-кратного фокуса могут родиться не более к предельных циклов, а сложная точка с А = 0 может либо распасться на несколько точек, либо исчезнуть, так как А = 0 соответствует касанию кривых (2.2) на плоскости (х, у) [65]. В случае одновременного равенства нулю Sp и А топологию сложной (или вырожденной) особой точки можно исследовать при помощи замены переменных, расщепляющих сложную точку на ряд простых [67].
Для знания качественной структуры фазового портрета необходимо определить взаимное расположение конечного числа особых траекторий — особых точек, сепаратрис и предельных циклов [65—67]. Устойчивые предельные циклы соответствуют устойчивым незатухающим колебаниям, а неустойчивые предельные циклы и сепаратрисы седел играют роль «водораздела» между областями фазовой плоскости с различным поведением фазовых траекторий.
За редкими исключениями, расположение предельных циклов определяется только численным интегрированием. Однако иногда можно сделать вывод о наличии предельного цикла (устойчивого или неустойчивого), если на фазовой плоскости удается найти циклы без контакта [65—671, т. е. замкнутые кривые, которые пересекаются фазовыми траекториями в одном направлении — внутрь или наружу. Так, внутри цикла без контакта должен существовать по крайней мере один устойчивый предельный цикл, если на цикле без контакта фазовые траектории направлены внутрь, а в ограничиваемой им области нет устойчивых особых точек. Устойчивый предельный цикл существует и тогда, когда на фазовой плоскости все особые точки и бесконечность системы неустойчивы. Для некоторых систем неустойчивость бесконечности показывается весьма просто (см. разделы 2.2 и 2.3). Если же на бесконечности могут быть особые точки, то исследование этих точек проводят с использованием преобразования Пуанкаре [65, с. 366], которое отображает бесконечно удаленные точки на экватор сферы.
