Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Иваницкий Г.Р. -> "Математическая биофизика клетки" -> 15

Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.

Иваницкий Г.Р., Кринский В.И., Сельков Е.Е. Математическая биофизика клетки — Наука, 1978. — 312 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabio1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 9 10 11 12 13 14 < 15 > 16 17 18 19 20 21 .. 121 >> Следующая

1.6. Свойства реакции St т (R’ ¦ Sa Рассмотрим реакцию
sxg^4s2, (1.86)
катализируемую ферментом Е (R, Т), удовлетворяющим всем трем требованиям, изложенным в разделе 1.5. Примем, что стерические аналоги субстратов А; (г = 1, 2, . . .) могут конкурентно связываться с активными центрами, а метаболиты-регуляторы связываются аллостерическими центрами фермента.
Не производя математических выкладок (они аналогичны выкладкам, проведенным в разделе 1.5), запишем выражение для безразмерной квазистационарной скорости реакции (1. 86): v а, — ха,,
V =- --= -------------- X
nV + 1 —<т2 —a
/ /1 -f- cJa1 -|- e.ig.i -|- da \"~Л
у V а \ 1+Pi + °2 + « ) ) ы g
/ /1 Ч~ ciQi ~r са°2 ~г da у‘\
\1 + L\ i+Oi + a, + a } j
V
/
0,8 0,6
О,* 0,2
° 0 10 20 0 1 2 0 2 ? df
Рис. 1. Зависимость безразмерной скорости v = v/V реакции (1.86) от безразмерной концентрации субстрата = [SJ/Kl построенная с помощью модели (1.88) при различных значениях аллостерической функции L (цифры па кривых) и при п — 4, а = сх = О (Л), а = 0, с1 = 103 (Б) и а = сг = 10 (В)
Здесь ос = А/^а — безразмерная концентрация аналога субстрата А, нормированная на свою константу диссоциации, (1=Ка/Ка— константа неисключающего присоединения для А. Рассмотрим частные случаи модели (1.87).
Односубстратная необратимая реакция При ст2 = ос = 0 модель (1.87) редуцируется к виду
v - тМ1+»Ч4т?П) / (* L (тт5г)”)- <‘-88>
который с точностью до обозначений совпадает с моделью МУШ [25]. Анализ этой модели, проведенный в работах [59, 60], показал, что помимо гиперболических кривых v (ах) она может описывать сигмоидальную кривую, а также кривую с максимумом. Основным параметром в модели (1. 88), ответственным за эффект субстратной активации или угнетения, является коэффициент неисклю-чающеГо присоединения cx\ при сх < 1 возможна сигмоидальная или гиперболическая зависимость v от аи при сг^> 1 — гиперболическая кривая или кривая с максимумом. При выполнении условий
п > 2, Cj < (п — 1)/п, 0 ^ а < си (1.89)
Щп (1 - с,) - 1) < L < (п - ЩасГ1)
уравнение (1.88) может описывать сигмоидальную зависимость v от аг (рис. 1,.4), при выполнении условий
п > 2, сг п/(п — 1),
О < а < сг (сх — га/ (га — 1 ))/(с1и/(и — 1) — 1), (1.90)
L > 1/(с"-1 (га — 1)(сх — га/(га — 1)))
— кривую с максимумом (рис. 1, Б), отражающую субстратное угнетение, а при невыполнении условий (1.89) и (1.90) зависимость v (cTj) может носить гиперболический или квазигиперболический характер (рис. 1, В). Условия (1.89) и (1.90) являются необходимыми, но не достаточными. Для получения достаточных условий необходимо решить систему нелинейных уравнений, определяющих граничные значения параметров.
Необратимая изомеризация фермент-субстратных комплексов
При х = 0 модель (1.87) описывает необратимую изомеризацию фермент-субстратных комплексов, происходящую в каждом активном центре олигомера. В этом случае модель (1.87) принимает вид:
v =
I. , . I1 + 40! + cto2 + da У~1\
[I + aL[-T+Gi + a2 + a ) )
1 “I- (Tj —[— (7g “1" / . /1 -[“ \^\ *
1 +L

+ oi + аа + а
Хотя реакция протекает необратимо, продукт S2 точно так же, как и аналоги Аг, конкурирует с субстратом Sx за свободные активные центры. Введем новый масштаб измерения концентрации субстрата:
&! = ах/(4 + аа + а) (1.92)
и новые параметры
а = Ьа, сг = bclt L = ЫЪп, (1.93)
где
Ъ = (1 + (Т2 -f- ос)/(1 + с2(Т2 + da). (1.94)
Замена переменных и параметров (1.92)—(1.94) приводит модель (1.91) к виду
У
Рис. 2. Зависимость безразмерной скорости v реакции (1.86) от безразмерной концентрации субстрата 0! при различных концентрациях продукта ст2 (цифры на кривых)
Кривые построены по модели (1.91) при а ~ О, с, = 4, с2 = О, L = 10* и п = 8
О W 20 6,
аналогичному модели (1.88). При ст2 = const модель (1.95) может описывать один из трех типов кривых: сигмоидальную кривую при
п > 2, с1<.(п — l)l(nb), 0 а < сх, (1.96)
bn/(n (1 - Ъс,) - 1)< L < ЩасГ1),
кривую с максимумом при
п ;> 2, сх nl(b (п — 1)), (1-97)
0 а <С, cl (Cj — nl(b (п — 1 )))l(c-inl(n — 1) — 1/6),
ЪпуЬ > 1/((с?-1 (и — 1)(сх — п/(Ь (п — 1)))).
и гиперболическую кривую при невыполнении условий (1.96),
(1.97). Условия (1.96) и (1.97), как и условия (1.89) и (1.90), являются лишь необходимыми. Так как выполнение условий (1.96) и
(1.97) зависит от концентраций S2 и А, то с изменением этих кон-
Предыдущая << 1 .. 9 10 11 12 13 14 < 15 > 16 17 18 19 20 21 .. 121 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed