Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Иваницкий Г.Р. -> "Математическая биофизика клетки" -> 13

Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.

Иваницкий Г.Р., Кринский В.И., Сельков Е.Е. Математическая биофизика клетки — Наука, 1978. — 312 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabio1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 7 8 9 10 11 12 < 13 > 14 15 16 17 18 19 .. 121 >> Следующая

Молекула фермента состоит из п протомеров (не обязательно идентичных), причем каждый i-й протомер имеет два устойчивых конформационных состояния гг и t;, соответствующие конформациям R и Т фермента Е. Конформационные переходы происходят совместно и только между формами фермента, свободными от субстратов:
Ro^—То- (!-47)
Из сказанного следует, что кинетическую схему ферментативной реакции (1.46) можно представить в весьма общем виде — в виде графа:
gr ^ R0^T0^
1 1 1 1 1 1
I 1 1
Продукты Продукты
(1.48)
Здесь Gr и Gx — подграфы, описывающие всевозможные взаимодействия субстратов с ферментом в конформации R и Т. Если все [Sjl е0 (еа — полная концентрация фермента), то к графу (1.48) применимо предположение о квазистационарности (см. раздел 1.3). В этом случае, используя формулу (1.15) и правило (1.20), можно записать выражение для начальной квазистационар-ной скорости реакции, описываемой графом (1.48):
г-ДТо SApARp + *+AR0 2lkP^Tv
^ = «0----------Гл—л—i—Г л—7Г----------------------------• (1.49)
г_дТодн +
Здесь Rp и Тр — фермент-субстратные комплексы, распадающиеся с константами скорости кр и кр на продукты реакции, ARp и ДТр — определители подграфов Gr и Gt с базой в узлах Rp и Тр соответственно, Ar и Ат — определители подграфов Gr и Gt. Введем функцию отношения
п „ *+ARoAT /„ ^Tn^R _
е0 ; л л . I ; л л Iе0
2HRil г+ДН»ДТ + г-ДНДТ0 I г+ДНоДТ+^-ARATo
*+ar<At /_двдт<
где L = 1+/1_ — константа равновесия изомерных переходов (1.47), или аллостерическая функция. С учетом равенства (1.50)
перепишем выражение (1.49):
Зардт0 / 2 kpAi
р
' р ~ Дф I Др
, = -------------------1^. (1.51)
Рассмотрим первый сомножитель в выражении (1,.51). Сравнивая выражения (1.50) и (1.51), нетрудно заметить, что
SV^Rp
Фй = «о^-г-------= lim v. (1.52)
R L-*О
Из определения (1.52) ясно, что функция скорости Фк есть скорость катализа реакции (1.46) ферментом, представленным только конформацией R. Аналогично введем
Фт = <?„ ——т------------- = lim v. (1.53)
Д,Г L-* оо
Условимся считать, что R — более активная конформация, чем Т, т. е.
max Фд > max Фт- (1.54)
Введем регуляторную функцию Т как отношение
W = V - " - 1 + Q®Tll(t,R ,, rr\
lim v <DR 1 + Q ' " '
L -*0
Из выражения (1.50) для Q видно, что lim [R,il ,
Q = L lim IT0] = L TUT ’ (1
L—>oo
Таким образом, для получения выражения (1.46) для начальной квазистационарной скорости реакции достаточно рассмотреть три независимые реакции:
SSi^SSj, (1.57)
i j
SSi^SSj, (1.58)
i j
R„^T„. (1.59)
Из реакций (1.57) и (1.58) определяются функции скорости Фр, и
Фт и стационарные концентрации IR01b. и [Т01т, а из реакции
(1.59) — аллостерическая функция L [25].
Итак, с учетом введенных обозначений (1.52), (1.53) и (1.56) уравнение (1.51) можно переписать теперь в следующем виде:
Вывод функций Фл, Фт, IR„]r и [Т01т может оказаться довольно сложной задачей. Она упрощается, если предположить, что присоединение субстратов и продуктов к активным центрам фермента происходит статистически независимо.
В этом случае
где fiTs.fi — функции скорости активных центров г'-го протомера в конформации г и t. Показано [57], что при сделанном предположении функция отношения
где гог и toi — свободные активные центры i-го протомера в конформации г и t. Начальная квазистационарная скорость на основе принятых предположений определяется как
Выражение (1.63) еще более упрощается, если принятые ранее допущения дополнить еще одним — протомеры фермента Е идентичны.
При удовлетворении всех принятых допущений
В выражении (1.65) функции /, /', [r0]R и [t0]T выводятся для одного активного центра. В этом случае весьма полезным может оказаться метод графов, если для выбранного механизма взаимодействия
(1.60)
Фл = 2/п Фт = 2/,:,
(1.61)
(1.62)
1 + L—--------
Шг<нЬ
(1.63)
Предыдущая << 1 .. 7 8 9 10 11 12 < 13 > 14 15 16 17 18 19 .. 121 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed