Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
0 создании подобного же периодичного паттерна экспрессии генсв
сегментации (Callaini, 19S9).
Так становятся более ясными реципрокные взаимодействия гене:.;- .. иитоскелета яйцевой клетки, глобального детерминанта проморфоло
183
п процессе существенной переработки, перераспределения морфогенетической информации при ооплазматической сегрегации, при контактно»» поляризации бластомеров основная осевая организация яйца и зародыша оказывается преемственной, детерминируя осевую анизотропию всех последовательно сменяющих друг друга паттернов, определяя в конечном итоге и ось взрослого организма.
Оплодотворенное яйцо служит Ноевым ковчегом, переносящим всю необходимую для развития организма генетическую и эпигенетическую информацию от поколения к поколению, снабженным картой (осевой координатной системой регуляции последующей дифференциальной экспрессии) и часами - как локализованными в цитоплазме механизмами отсчета времени, что обусловлено запоминанием прежнего состояния (см.: Исаева, 1990а), так и иерархической организацией каскада генной экспрессии в ходе развития.
Деления дробления разбивают анизотропную ооплазму на клеточные территории отдельных бластомеров, осуществляется переход к экспрессии зиготического генома с дифференциальной активацией его в различных регионах. Карта зачатков зародыша на языке молекулярной биологии - распределение наборов специфических рецепторов: молекул клеточной адгезии, опосредующих взаимодействие клетка-клетка (Edelman, 1984, 1986, 1991) и интегринов (см.: Hynes, 1987, 1990) - посредников взаимодействий клеток с молекулами внеклеточного матрикса. Синтез одними группами клеток специфических же наборов и типов молекул внеклеточного матрикса (фибронектина, коллагена, ламинина, протеогликанов) направляет морфогенетические перемещения других клеток, причем для прикрепления к миграции клеток существенны не только химические, но и физические свойства субстрата. Так пространственно-временная динамика морфогенетических паттернов в развитии непрерывно контролируется и генетической и позиционной (эпигене' тической) информацией.
Поддержание структурной и функциональной анизотропии дифферен* цированной соматической клетки зависит от целостности всего тканево* го комплекса и вовлекает долговременную позиционную память много» клеточных ансамблей {Smith, 1919; Kim, Stocum, 1986) или коллективную клеточную память (Chandebois, Faber, 1983). Стабилизация клеточного фенотипа, по всей видимости, опосредуется иммобилизацией рецепторных, транспортных и других компонентов клеточной поверхности путем связывания изнутри - с цитоскелетными структурами и снаружи - с внеклеточными молекулами. Зависящая от специфики внеклеточных структур память обнаружена в экспериментах по регенерации синаптических образований после разрушения мышечного и нервного клеточных элементов с сохранением лишь базальной пластинки (Мс Mahan, Siater, 1984; Карлсон, 1986; Anderson, 1986). Память надклеточных комплексов исследована и опытами с трансплантацией участка, несущего позицион иvi информацию о паттерне строения конечности аксолотля. Позицион-• ; я память оказалась очень стойкой, сохраняясь при серийных гетеро-топических трансплантациях (Slack, 1983). При бесполом размножении
164
„опционная память надклеточных ансамблей проявляется в наследовании осевого паттерна материнского организма, «так, после установления интегрального порядка надклеточных ансамблей этот интегральный порядок оказывается устойчивым, обладающим памятью.
Сопряженность специфической иитодифференциации и возникнове-НИЯ - путем слияния одноядерных клеток - надклеточной, синцитиальной или симпластической организации проявляется в преемственности паттернов пространственного расположения одноядерных клеток первичной мезенхимы и синцитиальных спикулогенных ансамблей. Эти паттерны затем, в процессе^биоминерализации, запечатлеваются в морфологии спикул, по которой можно ретроспективно судить и об общих чертах морфологии спикулогенных ансамблей (см. гл. III),
Сопряженность миогенеза со слиянием миобластов в миосимпласты подобным же образом проявляется в преемственности последовательных паттернов пространственного расположения одноядерных клеток и миосимпластов, которые затем фиксируются, запечатлеваясь в морфологии миотуб (см. гл. IV).
Таким образом, эпигенетическая память клеток и их комплексов может быть кратковременной, долговременной или же практически необратимой, аналогичной импринтингу (Исаева, 1990а; Исаева, Преснов, 1990а). Следует напомнить, что применительно к клетке импрттин-гом уже названо устойчиво наследуемое при клеточной репродукции изменение чувствительности к гормону или лектину после однократной обработки нм (см.: Csaba, Bohdanezky, 1984; Csaba, 1985; Kovacs et al., 1992). Геномный имлринтинг же - устойчивая модификация материнской или отцовской генетической информации, возможно обусловленная метилированием ДНК (см.: Monk, 1985; Sapienza et al., 1989). И рецепция клеткой сигналов, и запоминание, и переработка информации осуществляются на различных субклеточных уровнях, из которых весьма условно можно выделить такие комплексные системы, как клеточная поверхность -цитоплазма, ядерная оболочка - ядерный матрикс, хроматин. Эпигенетические изменения, возникающие в ходе развития и цнтодифференцна-ции на уровне ДНК (геномные перестройки, модификация оснований), как и изменения набора ассоциированных с ДНК белков, других компонентов хроматина и ядерного матрикса, должно быть, вносят очень существенный вклад в создание и поддержание дифференцированного состояния соматических клеток. Конечное состояние литодифференциа-ЦИИ - итог каскада взаимодействии генома и его ядерного, цитоплазматического и внеклеточного окружения.
