Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Исаева В.В. -> "Клетки в морфогенезе" -> 74

Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.

Исаева В.В. Клетки в морфогенезе — М.: Наука, 1994. — 224 c.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка): kletkivmorfogeneze1994.pdf
Предыдущая << 1 .. 68 69 70 71 72 73 < 74 > 75 76 77 78 79 80 .. 104 >> Следующая

Если для осуществления цитодифференциации и физиологических реакций дифференцированных клеток необходимо получение позиционной информации из окружающей среды, то яйцо как одноклеточный канал связи между поколениями несет необходимую для будущего развития позиционную информацию в ооплазме и изолируется от сигналов внешней среды. Защита памяти яйца от всех помех, шумов окружения осуществляется оболочками, выполняющими защитную реакцию в более широком смысле, чем это обычно понималось. После получения единственной необходимой яйцу для начала развития информации -контакта и слияния со спермием - изоляция обычно усиливается за счет экзоцитоза и образования дополнительной оболочки. ’’Глухота” яйца к сигналам внешнего окружения ясно проявляется, в частности, в отсутствие контактных реакций на субстрат, на другие клетки. Эффективность системы защиты памяти яйца на субклеточном уровне проявляется в стабильности комплектования мРНК с белками, прочной фиксации мРНК и других макромолекулярных комплексов и органелл цитоскелет-ной сетью, а также в частичной резистентности цитоскелетных структур яйца к ингибиторам. Резистентность к обработке цитохалазином найдена у зигот бурых водорослей (Brawley, Robinson, 1985), яиц шпорцевой лягушки (Christensen, Merriam, 1982; Merriam et al., 1983) и бластомеров мыши (Johnson, Maro, 1985). Вероятно, устойчивость к цитохалазину зависит от прочного связывания субмолекулярных мишеней действия ингибитора актинсвязывающими белками. Именно стабильный комплекс фибриллярного актина с актинсвязывающими белками и мембранными компонентами - наиболее вероятный (но не единственный) материальный субстрат долговременной памяти и яйцевых, и соматических клеток. Такого рода гипотетический кортикальный ”локус памяти” - пример "законсервированной” позиционной информации - формируется до видимого проявления поляризации бластомера мыши и служит организатором, определяющим ось поляризации; при асимметричном делении лот участок наследуется бластомером линии трофэктодермы* (Johnson, Maro, 1985). Становление поляризованного состояния бластомеров зависит, по-видимому, от функционирования микротрубочек и актиновых 4 иламентов цитоскелета, однако кортикальный ”локус памяти” (пред*
182
положительно участок цитоскелетного матрикса) проявляет, как уже
упоминалось определенную резистентность к действию ингибиторов
цитоскелета (Johnson, 1 laro, 1985). Вероятно, после установления корти-калькой анизотропии и стабилизации структур, обеспечивающих память 0б этой анизотропии, устойчиво измененное состояние кортекса влияет на ориентацию системы микротрубочек, что ведет к усилению предсу-шествовавшей полярности, направляя внутриклеточный транспорт (Brawley, Robinson, 1985; Johnson, Maro, 1985).
Таким образом, накапливаются факты, позволяющие по-новому увидеть цитоплазму - как носитель интеллекта, характеризуемого, подобно интеллекту компьютера, способностью воспринимать информацию извне, обрабатывать ее и осуществлять целесообразный ответ (Chandebois, Faber, 1983; Albrecht-Buehler, 1985a,b). Мы полагаем, что такая переработка полученной извне позиционной информации ясно выражена в интегральной реакции поляризации клетки — перестройке всего комплекса цитоскелета и цитомембран в ответ на локальный сигнал.
Память о пространственном взаиморасположении ооцита и других клеточных и неклеточных структур яичника, взаимодействии яйца и спермия, взаимодействиях бластомеров сохраняется до конца жизни организма - необратимая, раз и навсегда устанавливаемая память типа импринтинга, запечатления во всех последующих осевых паттернах зародыша и взрослого организма (Исаева, 1990а; Исаева, Преснов, 1990а).
В ходе индивидуального развития происходит последовательная смена доминирующих носителей позиционной информации с переходом от материнского, оогшазматического контроля к зиготическому, к взаимодействиям бластомеров, затем дифференцирующихся клеток и их комплексов. Включение пространственно-временной программы экспрессии генома зародыша, наиболее изученной у дрозофилы, зависит от материнских генов, контролирующих переднезадний и дорсовентральный паттерн посредством анизотропной ооплазматической локализации продуктов этих регуляторных генов (Scott,O’Farrell, 1986; Niisslein-Volhard, 1991; Ray et al., 1991; см. также гл. II). Материнский генный контроль ооплазматической локализации и тем самым судьбы клеток в развитии, найден и у нематоды Caenorhabditis elegans (Morton et al., 1992). Поскольку короткая обработка оплодотворенных яиц С. elegans до начала дробления цитохалазином вызывает появление фенокопий мутации, нарушающей ооплазматическую локализацию, кажется вполне вероятным, что Данный ген (par) кодирует один из белков системы актиновых филамен-Тов (Hill, Strome, 1990). У дрозофилы найдена мутация материнского эффекта,’затрагивающая реорганизацию фибриллярного актина и распределение ядер раннего эмбриона (Hatanaka, Okada, 1991а,b). Выявленная у зародыша дрозофилы неоднородная, периодичная организация системы «икротрубочек в виде 14 полос наводит на мысль о роли микротрубочек
Предыдущая << 1 .. 68 69 70 71 72 73 < 74 > 75 76 77 78 79 80 .. 104 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed