Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
Организации элементов цитоскелета поляризованной клетки определяет характер последующей псевдоподиальной активности; в каждый данный момент паттерн цитоскелета - результат интеграции, запоминания клеткой предыдущих псевдоподиальных реакций (Vasiliev, 1982). О способности клеток анализировать и запоминать позиционную ситуацию свидетельствует также выбор направления движения после клеточного деления или столкновения клеток (Albrecht-Buehler, 1985а,b) и сохранение выбранного направления (Trinkaus, 1984). Безъядерные фрагменты клеток проявляют способность к автономному амебоидному движению, реакции поляризации и контактного ингибирования (Albrecht-Buehler, 1985а; Gelfand et al., 1985; Александрова и др., 1986); по-видимому, система рецепции и двигательного ответа, включающая запоминание, у клеток многоклеточных животных может функционировать независимо от одновременной активности генома.
Стабильность связанных с плазматической мембраной центров организации актиновых филаментов, вероятно, лежит в основе восстановления микроворсинок кишечных клеток после обратимой деполимеризации актиновых филаментов (см.: Tilney, Tilney, 1984), а также, возможно, запоминания морфологии рельефа культивируемыми клетками (Roven-sky, Vasiliev, 1984).
Клеточная память, вовлекаемая в обратимый физиологический ответ (например, хемотаксис) может быть отнесена к кратковременной, оперативной памяти клетки. В других же случаях - при воспроизведении морфофункциональных особенностей клетки после временной утраты их экспрессии - вероятно, функционируют механизмы долговременной, более стабильной клеточной памяти.
Долговременная эпигенетическая память клетки, обусловленная цитоплазматической анизотропией, ясно выражена при асимметричном митозе соматических клеток, причем различия фенотипа дочерних клеток, по-видимому, как и при дроблении яиц, зависят от разнокачест*
180
ценности цитоплазмы, различного распределения морфогенетических детерминантов в дочерние клетки, а не от хромосомных различий (см.: Duspiva, 1978).
Пытаясь найти некоторые общие черты эпигенетической внеядерной памяти и традиционно понимаемой нейрологической памяти, кратко рассмотрим проявления последней на уровне нейрона и синапса. Нейро-логическая память - функция системы нейронов, связанных синаптическими контактами. Согласно концепции синаптической пластичности, процесс научения осуществляются путем изменения числа и функциональной активности сипапсов (Кэндел, 1980; Colman, Sampedro, 1984). Исследование реакции нейрона и синапса выявило элементы научения я памяти на клеточным и субклеточном (синаптическом) уровнях. Пример синаптическом памяти — депрессия синаптической передачи при повторной стимуляции. Как в пре-, так и послсинаптических образованиях выявлена высокая концентрация фибриллярного актина, а также миозина и спектрина (Fifkova, Delay, 1982; Matus et al., 1982; Connolly, 1984; Drenckhahn et al., 19ь4). Эти данные привели авторов первых двух цитированных работ к предположению о роли комплекса синаптическая мембрана- цитоскелет как субклеточной основы нейрологической памяти.
В яйцевых клетках различных животных выявлено высокоупорядоченное, анизотропное распределение морфогенетических детерминантов разнообразной природы, программирующих последующее эмбриональное развитие (см. гл. I). Поэтому цитоархитектонику яйца можно рассматривать как яркую модельную систему для исследования структур и процессов, обеспечивающих фиксацию, хранение, преобразование и реализацию существенной для морфогенеза эпигенетической информации внеядерной локализации. Память яйцевой клетки о ее положении относительно клеточных и неклеточных структур яичника сохраняется и после потери контакта с ними; позиционная информация, получаемая яйцевой клеткой в ходе оогенеза, прочно запоминается ею и доносится как материнский эффект до конца жизни развивающегося из яйца организма. Если анимально-вегетативная ось яйца почти всех животных детерминируется в процессе оогенеза, то дорсовентральная ось у разных представителей билатеральных животных устанавливается в разное время до или после оплодотворения. По крайней мере среди хордовых (у асцидии и амфибии) при нормальных условиях оплодотворения и развития детерминации ЭТОЙ второй основной оси сопряжена с проникновением спермия. "Память” о месте вхождения спермия сохраняется кортексом яйца в течение Длительного времени, проявляясь в локальных особенностях рельефа поверхности яиц амфибий (Picheral, Charbonneau, 1982), яиц и ооцнтов морского ежа (Okazaki, 1975; Longo, 1986); некоторые меченые компоненты поверхности спермия могут сохраняться в виде дискретного пятна в кортексе яйца мыши в ходе дробления, а у морского ежа - даже до стадии раннего плутеуса (Gunderson, Shapiro, 1984).
Более существенно, что память о взаимодействии яйца и сперми . представителей хордовых, память о локальных контактных взаимодейст-
181
пиях ооцита с клеточными и неклеточными структурами гонады у всех •-кивотянх - необратимая память типа импринтинга, запечатленная в последующих осевых паттернах развивающегося организма. Поляризация яйца или споры растений также обусловлена возникновением и стабилизацией апикально-базальных осевых различий, транслируемых в ходе развития в основную ось дефинитивного организма, что полностью сопоставимо с поляризацией яиц животных (Brawley, Robinson, 1985; Qualrano et al., 1985; Turian, 1985). Выше приведены свидетельства того, что интегрированная цитоскелетная система яйца в комплексе с мембранными системами - глобальный детерминат, определяющий проморфологию, осевой паттерн яйца, переводимый в ходе развития в осевой паттерн зародыша и взрослого организма и тем самым характеризующийся общим для всех организмов материнским эффектом.
