Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
Для поддержания целостности и анизотропии тканей, помимо межклеточных контактов, важен контакт клеток с внеклеточным матриксом (Bissell el al., 1982; Hay, 1982, 1984; Bissell, Barcelos-Hoff, 1987). Ключевая Роль колл arena - одного из компонентов базальной мембраны - в детерминации полярности эпителия экспериментально доказана инверсиями полярности культивируемых клеток щитовидной железы, индуцируемыми коллагеном (Chambard et al., 1981; Barriere el al., 1986); здесь колла-ген ~ носитель позиционной информации. Обнаружены и другие инверсии полярности, зависящие от отношений ’’внутри-снаружи”, т.е. инду-1!ИРУемые инверсиями анизотропии среды (см.: Ivanov, 1971; Преснов, Исаева, 1985) и, вероятно, определяемые локализацией внеклеточных Лн^ндных молекул. Организация внеклеточного матрикса скоррелиро-Da"a с внутриклеточной и надклеточной структурой цитоскелета и гисто-Скелета через полудесмосомы (см. рис. 126; Ellison, Garrod, 1984).
Исследования in vitro позволяют выделить элементарные акты эпителиальных морфогенезов как коллективных клеточных реакций (рис.
Первый этап проявления эпителиального морфогенеза - смыкание ‘копированных (или слабо связанных друг с другом) сфероидных клеток
175
Рис. 127. Схема эпителиальных морфогенезов в однослойной культуре
в единый пласт полигональных, объединенных специализированными контактами клеток (рис. 127, см. также гл. II).
Второй шаг эпителиального морфогенеза - изгибание эпителиального слоя, переход от двумерной организации клеточного ансамбля к трехмерной, осуществляемый координированным в пространстве и времени функционированием интегрированного гистоскелета. Это типичный для эпителиев способ морфогенеза, широко эксплуатируемый в развитии животных, известными примерами которого служат гаструляция путем инвагинации, энтероцельное образование мезодермы у вторичноротых, нейруляция у хордовых, морфогенез различных плакод и желез. В культурах клеток второй акт эпителиального морфогенеза реализуется либо изгибанием вверх краев небольшого изолированного участка эгште-лизованного гшаста вверх (см. гл. ГГ), либо путем образования куполообразных возвышений (domes) в едином эпителиальном слое (Goodman, Crandall, 1982; Sugahara et al., 1984; Lee et al., 1985; Bissell, Barcelos-Hoff, 1987; см. рис. 127).
Наконец, возможен и третий этап морфогенеза - смыкание краев эпителиального пласта с образованием замкнутого полого сфероида (см.
176
л 127). Как in vitro, так и in vivo далеко не вс*>
эпителиальных структур приводят к подобному итогуЫОбразован-'-"
„икнуяк фолликулолодоотшх структур клетками ра„ыГ,п“'~ чнеа (щитовидной, молочной, поджелудочяой желез, почки, как и
J.cnpecc,.H дифференцированного цитофеиотииа in йго, способствуе^
культивирование в трехмерном коллагеновом геле (Chambard et al 1981-
>,ы e. al., •>-. Monlesano, 1985! Ватще « at IS
Bissell, Barcelos-Hoff, 1987), что свидетельствует о влиянии внеклеточного матрикса на экспрессию генома (Bissell et al., 1982; Bissell, Barcelos-Hoff 1987).
В мезенхимных морфогенезах исходно участвуют отдельные подвижные клетки, как правило происходящие из эпителиев. Так, клетки первичной мезенхимы морского ежа иммигрируют в бластоцель из вегетативной области эпителизованной бластулы, теряя ресничку и претерпевая таким образом эпителиомезенхимную, моноцилиарно-амебоидную трансформацию, подобно моноцилиарным целомоцитам морского ежа - производным целомического эпителия (см. гл. III и V). Миогенные клетки позвоночных мигрируют к месту их конечной локализации и дифференцировки из сомитов (см. гл. IV), организованных как типичный эпителий (см., напр., Murakami et al., 1989), т.е. и предшественники миогенных клеток проходят эпителиомезенхимную трансформацию.
Варианты мезенхимных морфогенезов в однослойных культурах клеток изображены на рис. 128. Для большинства клеток мезенхимного типа характерна мультиполярность, множественность клеточных отростков; при этом территория, занимаемая клеткой, превышает ее площадь. Пространство между клеточными отростками in vivo может быть занято внеклеточным матриксом или (и) другими клетками. Попутно можно заметить, что отнесение нейронов (возникающих, как известно, из нейроэпителия) к клеткам эпителиального типа (см.: Нау, 1984) вряд ли корректно. Эпителиальные и нервные клетки объединяет лишь отчетливая поляризованность; нейроны скорее оказываются клетками промежуточного между эпителиальными и мезенхимными типа (да и само разде-ление клеток на два типа достаточно схоластично, хотя и удобно).
Сети многоотростчатых мезенхимных клеток могут дифференцироваться различным образом. В частности, возможна биоминерализация, внутриклеточная у ранних зародышей морского ежа (гл. 111) или внеклеточная, примером которой может служить остеогенез у позвоночных. Черед ко слияние клеток в синцитии или симпласты (гл. Ill—V, см. рис. 128).
Помимо экспрессии программы той или иной специфической цито-лифференцировки, мезенхим ные клетки способны создавать
'itro упорядоченные пространственные паттерны, не свойственные им в °рганизме. Миграция из агрегатов клеток первичной мезенхимы, миогек-ны*> целомоцитов приводит к возникновению радиальных или ззездчи-ТЫх паттернов (см. рис. 128). Механизм построения такого паттерна к°нтактное ингибирование клеточного движения (см.: Abercrombie, 1;,7,
