Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
Стимулирующая и ориентирующая роль механического натяжения в миофибриллогенезе экспериментально доказана на культивируемых скелетно-мышечных (Vandenburgh, 1982, 1983; Vandenburgh et al., 1991) и гладкомышечных клетках (Dartsh, Hammerle, 1986; Dartsch et al., 1986); влияние механического натяжения на ориентацию актиновых филаментов и микротрубочек ясно выявлено на многих эпителиальных системах (Kolega, 1986b). Таким образом, субстрат для прикрепления клеток оказывается носителем позиционной информации, не только дающим граничные условия, но и обеспечивающим механическое натяжение клеток и их отростков.
Показано, что сократительная активность, механический стресс существенно модулируют экспрессию генов специфичных для мышечных клеток изоформ сократительных белков или даже необходимы для активации транскрипции этих генов (Cerny, Bandman, 1986; Periasamy et al., 1989; Karas, Williams, 1991; Schneider et al., 1991); механизмы такого отклика на физический стресс не ясны.
Зависимость же структурной организации цитоскелета от векторизованного механического воздействия в какой-то мере может быть понята при рассмотрении упорядоченной архитектоники клеток и надклеточных систем как жидкокристаллических структур с анизотропной проводи мостью и механоэлектрическими (пьезоэлектрическими)^ свойствами
(Исаева, Преснов 1990а). Пьезоэлектрические свойства линеиных элементов цитоскелета и внеклеточного матрикса могут обеспечивать адаптацию клеток и их систем к механической деформации как одному из физических параметров внешнего окружения: механическое возд<з ст е вызывает электрическую поляризацию или изменение пновь
На электрического поля (прямой пьезоэлектрический нап’оавления образуемые элементы ориентируются в зависимо ически^
еловых линий электрического поля (обратный пьезоэлектрический
173
эффект). Полипептидные полимеры цитоскелета, вероятно, обладаю* пьезоэлектрическими свойствами (что известно, в частности, для акти-миозинового комплекса - см.: Hawkins, April, 1983). Именно пьезоэлектрические свойства - объяснение неоднократно найденного феномена ориентации линейных структур цитоскелета-цитомускулатуры по линиям механических натяжений и тем самым объяснение возможности адаптации клеток и их систем к физическим параметрам внешнего мира.
ПРОСТЕЙШИЕ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ И МЕЗЕНХИМНЫЕ МОРФОГЕНЕЗЫ: МОДЕЛЬНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ СИСТЕМЫ IN VITRO
Клетки многоклеточных животных можно разделить на два больших типа: эпителиальные и мезенхимные (см.: Нау, 1984). Эпителии покрывают наружную и внутреннюю поверхности тела и представляют собой слитный, непрерывный клеточный пласт лежащих на базальной пластинке (внеклеточном матриксе) поляризованных по апикально-базальной оси клеток, связанных друг с другом системой специализированных контактны х зон, которые реализуют надклеточную интеграцию цитоскелета (см.: Kolega, 1986b).
Положение о надклеточной интеграции цитоскелета как основе пространственно-временной морфофункциональной интеграции клеток в развивающихся тканях впервые четко сформулировал Такер; в его работах приведены и конкретные факты координированного расположения актиновых филаментов и микротрубочек в эпителиальных и других системах (Tucker, 1981, 1984). Интеграция цитоскелета клеток эпителиев осуществляются через зоны специализированных клеточных контактов (рис. 126): актиновых филаментов - через zonulae adhaerens и промежуточных филаментов - через десмосомы (см.: Geiger et al., 1984; Mooseker, 1985; Fey, Penman, 1986). Удивительно регулярный паттерн и отчетливая координированность цитоскелета в эпителии губки послужили основанием для удачного наименования такой интегрированной цитоскелетной системы - ”гистоскелет” (Pavans de Ceccatty, 1986). Характерное для эпителиальных морфогенезов изгибание пласта реализуется коодинированным в пространстве и времени сокращением колец актиновых филаментов, опоясывающих каждую клетку на уровне zonulae adhaerens (обзоры: Kolega, 1986b; Fristrom, 1988).
Вызванное в эксперименте координированное сокращение апикальных колец клеток пигментного эпителия сетчатки вызывает переход от двумерного плоского клеточного пласта к чашевидной форме (Owaribe, 1983). Необычная бластуляция диссоциированных бластомеров морской звезды и морского ежа (см. гл. И) - подобный типично эпителиальный морфогенез, вероятно осуществляемый координированным функционированием интегрированного надклеточного ”гистоскелета”.
Существование пространственно-временного согласования функций цитоскелета-цитомускулатуры в многоклеточных компартментах дает основания для моделирования подвижности не только клеток и симп-
174
Рис. 126. Схема надклеточной интеграции цитоскелет
ластов, но и надклеточных интегрированных систем как сократимого актомиозинового геля. Предложены весьма разработанные механохими-ческие модели эпителиальных морфогенезов, успешно объясняющие возникновение некоторых морфогенетических паттернов (Odell, 1984-Oster, 1983; Osier, Odell, 1984). Модель эпителиальных морфогенезов, связанных с локальными механическими натяжениями и контактной поляризацией клеток части эпителиального пласта, что ведет к подразделению пласта на домены морфологически поляризованных и неполяризованных клеток, предложена Б.Н. Белинцевым, J1.B. Белоусовым и А.Г. Зарайским (1985). Показано, что при эстафетной контактной поляризации клеток зародышей осуществляется координированная перестройка цитоскелета (Белоусов, Лучинская, 1983). Итак, функционирование интегрированного "гистоскелета” - движущая сила эпителиальных морфогенезов, как и морфогенетических преобразований иных надклеточных систем.
