Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
-ш позиционную информацию о
клеток, !!>6™Д“,С”^ паттернов, подобных тако-
возникновение Уп0Ряд°че1Шп'* ^1Х культурах фибробластов или мио-вым дерматоглифики. В 0ДН0С"°И”“^аЛ2ция на плоскости спонтан-
бластов такая пР°^ра"С™™"*те игры сил контактного ингабирования но развертывается в Результат :ориентации клетка-клетка,
движения клеток и линейной расположению биполярных
что приводит к локальному пар потоков возникают планарные
клеток. При столкновении кле™4 стями (рис. 125 и гл. IV). Подоб-
паттерны с топологическими сот У ^ одаослойной культуре обнаружено
ное спонтанное структурир°в миксомицета Dictyostelium dis
на агрегирующих клетках 7“»7^“М™ид.рмальнь,х клеток coideum (см.: Потапова и ДР-, 19 >• завитков, сходных с карти
человека наблюдалось развитие ^ порождаемыми in vivo в ходе
нами дерматоглифики (Green, Г ’ тка,швой и 0рганизменнои систем. Дифференциации этих клеток в ХОпные с паттернами дермато-
Однако топологические сингуляр , йной культуре миобластов, глифики (петли, дуги), возникают гпепы организма, пространствен-
Фибробластов, т.е. клеток BHyTJ*® ественн0 отличается от наблюла-чая организация которых ш " етки in vitro выходят за рамки д
емой в организме. В таких случаях кл^™ пространственных пат .ер
туемой организмом программы^надкл^^ культивируемых клеток
иов, степень свободы самоор лпГянизме. ансамблей оказываются выше, чем в ор
Топологическое исследование пространственных паттернов в культуре фнбробласто.. впервые проведено Элсдейлом (Elsdale, 1973; Elsdale, Wa-soff, 1976). Подобные найденным в культуре фибробластов паттерны описаны н на совсем иной системе - кутикуле клопа Dysdercus; вероятно, и клеточные механизмы возникновения пространственных паттернов ориентации зубчиков кутикулы подобны найденным в клеточных культурах (Niibler-Jung, 1987). Помимо клеточных механизмов генерации пространственных паттернов самоорганизации существенны и самые общие, топологические ограничения такого рода морфогенезов: набор возможных топологических паттернов в нематических системах конечен, ограничен не слишком большим числом качественно и количественно определяемых сингулярностей (см. Mineev, Vobyik, 1988; Исаева, Преснов 1990а).
Итак, исследования самоорганизации клеточных ансамблей in vitro позволяют выявить влияние физических граничных условий - линейных и плоскостных ограничений возможности прикрепления и перемещения клеток, а также контактных межклеточных взаимодействий - на морфогенез, иначе говоря, выявить вклад локальных контактных событий на клеточном уровне в создание интегральных пространственных и пространственно-временных надклеточных паттернов. Разумеется, осуществление контактных взаимодействий не исключает возможности установления в клеточных системах диффузионных градиентов с диффузией морфогенов типа активаторов и ингибиторов или эмбриональных индукторов. Имеющиеся в настоящее время данные о влиянии внеклеточного матрикса и отдельных его компонентов на генную экспрессию в ходе развития приводят к заключению о контролирующей цитодифференциацию роли внеклеточного матрикса, в значительной мере выполняющего функцию гипотетических морфогенов. Однако исследования на клеточных культурах дают ясные свидетельства как необходимости физической анизотропии среды для морфогенеза, так и возможности получения клетками позиционной информации о пространственной организации надклеточных ансамблей от физических граничных условий -физические границы могут служить источником позиционной информации в биологическом морфогенезе, референтными линиями и плоскостями морфогенетических полей.
Определенные физические условия оказываются необходимыми и для генерации клетками механического стресса. Морфогенетические движения на клеточном и надклеточном уровнях - проявления механической работы клеток; клетки способны деформировать гибкий субстрат in vitro, создавая механическое натяжение (Harris et al., 1980, 1981; Harris, 1986). С другой стороны, для генерации механического стресса необходимо закрепление клеток на достаточно ригидном субстрате. Формирование пучков актиновых филаментов при распластывании и движении клеток, по-видимому, зависит от локальных механических натяжений, определяемых фокальными контактами клетка-субстрат (см. Kolega, 1986b; Vasi-liev. 1987).
Механический стресс оказывает контролирующее влияние на синтети-
172
чеСкую и митотическую активность клеток, их двигательное поведение и ,(0рфогенез надклеточных систем (см.: Белоусов, Мещеояков ММкЗр ga, 1986b; VandenbuTgh et al., 1991). В суспензионной к^™' Ztlt *0сть прикрепл ния клеток к твердому субстрату ведетТподавлеТ.Гю цитодифференцировок, связанных с приобретением геометрически сложной формы клеток, которая зависит от сборки микротрубочек, микро-филаментов, промежуточных филаментов (см. гл. IV). Миосимпласты из суспензионной культуры почти лишены микротрубочек, а пучки мио-филаментов располагаются в поверхностном слое цитоплазмы симпласта нередко формируя завихрения вокруг ядер. Но после прикрепления таких миосимпластов с анархичной ультраструктурой цитоскелета к твердому субстрату они постепенно удлиняются и вытягиваются, появляются многочисленные ориентированные по продольной оси симпласта микротрубочки, параллельно расположенные промежуточные филаменты и организованная саркомерная зона. Прикрепление к твердому субстрату (к тканям опорной системы) и натяжение симпласта -необходимое условие для упорядоченного миофибриллогенеза и полноценного миогенеза.
