Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
1985). Поляризация поверхности яиц, проявляющаяся в различиях рельефа и способности кортекса к сокращению, найдена у вьюна (Ivanenkov et al., 1990).
В цепи событии, индуцируемых контактным взаимодействием гамет, как и в других морфогенетических процессах, важным промежуточным механизмом контроля внутриклеточных процессов, и в частности агрегатного состояния актина и тубулина, служит временный подъем кон-центращш св^одных ионов кальция в цитозоле и сдвиг pH (см.: Stanisst-К ре1, 1984; Busa> Nuccitelli, 1985). Вхождение спермия
по повепунпгтн а!”2-511,скусственная активация) вызывает прохождение
за коптикаш tv rnt В°ЛН разнообРазной природы: активации, экзоцито-За кортикальных гранул, ПОЛЪРМа
щения поверхности (VacouiPf к°нцентРации ионов кальция, сокра-
Н 1985- Cheer et al iSm % ’ USa’ Nuccitelli> ^85; Kline, Nuccitel-
вхождения спермия, либо от ЛИб° °Т Т°ЧК"
ройками системы актиновых фиГмеТов ТГ" * С0ПряженЫ С Пере”' на волна полимеризации актина nnov™ Ц° моРского ежа выявле‘ дения спермия (Yonemura, MaburtuSTEi К°РТеКСе °Т МеСТа-ВХ°^
кортикального сокращения волноАг ; ' Исследоваиия кольцевой зоны
кого полюса к вегетативномv nnul '° пеРеме1Дающейся от анималь-
) Р °оплазматической сегрегации у пред-
ставителей ракообразных (Lewis, 1977) и кольчатых червей (Shimizu, 1982,
1984, 1986), свидетельствуют о перестройке сети актиновых филаментов в
зоне сокращения.
Морфофункциональная организация системы актиновых филаментов интегрирована как в яйцевых, так и в соматических клетках с динамикой системы микротрубочек. Последняя представлена главным образом астерами и веретенами — мейотическими в созревающих ооцитах и митотическими в дробящихся яйцах. В развитии морского ежа, морской звезды, асцидий и, вероятно, большинства других животных функционирует центросома, вносимая спермием, тогда как материнская центросома не участвует в событиях оплодотворения и раннего дробления (Schatten et al., 1986а,b, 1988; Sawada, Schatten, 1988; Sluder et al., 1989). В развитии мыши, наоборот, функционирует унаследованная от ооцита центросома; после вхождения спермия в яйцо возникают многочисленные астеры материнского происхождения, которые затем ассоциируются с пронуклеусами и позже формируют два полюса митотического веретена (Schatten et al., 1985, 1986b; Maro et al., 1986). Многочисленные центриоли и астеры появляются в яйцах морского ежа при партеногенетической активации (Kallenbach, 1983, 1985), при повышенной температуре (Harris et al., 1989), а также обработке гексиленгликолем (Endo et al., 1990). В кортексе ооцитов морских звезд (Otto, Schroeder, 1984; Schroeder, 1986) найдены беспорядочно ориентированные микротрубочки, не связанные с каким-либо явным центром организации. Сходная цитоплазматическая сеть микротрубочек обнаружена также в яйцах мыши (Schatten et al., 1985) и асцидий (Sawada, Schatten, 1988).
Имеются свидетельства направляющей поляризацию функцию системы микротрубочек: мейотического веретена в ооците мыши (см.: Longo,
1985), спермастера оплодотворенных яиц шпорцевой лягушки (Ubbells et al., 1983; Gautier, Tencer, 1987; Houliston, Elinson, 1991) и асцидий (Sawada, Schatten, 1988), митотического веретена раннего зародыша немертины
Cerebratulus (Freeman, 1978).
В то же время асимметрия расположения митотического или мейотического веретена, обеспечивающая количественную и качественную асимметрию деления, зависит от фиксации одного из полюсов веретена кортексом, что прослежено при отделении микромеров у-морского ежа (Dan, 1984), моллюска Spisula (Dan, Ito, 1984) и мейотическом делении ооцитов шпорцевой лягушки (Рябова и др., 1984) и мыши (Longo, 1985); показано также, что обработка цитохалазином нарушает связь веретена с кортексом. В свою очередь, метафазные мейотические хромосомы в ооците мыши способны индуцировать локальную концентрацию актина в прилежащих участках кортекса (Maro et al., 1986).
По всей вероятности, после установления анизотропии кортикального слоя измененное состояние кортекса влияет на ориентацию системы микротрубочек. По-видимому, для взаимодействия системы микротрубочек и кортикальной цитоскелетной сети яйцевых клеток характерны Двусторонние или по крайней мере координированные влияния (Schroeder, 1986). Координированность функционирования систем микротрубо-
„рпбходама и для успешного осуществле-
? раииего развития (SchaUen, SchaUen, 198S;
ПГм) SS>»“ ryrn. (Godave с. al., 1984a,b; Klymko«ky
швТа““дай распределения вдоль анимальио-вегетативной ос, ™в и дакгеркой локализацией щшжератиновых филаментов ооцитов У ^пптшряпьном слое яиц, а виментиновых - главным
ХазТГэвдоплазме вегетативного полушария (Godsave et al., 1984а,b; KJvmkowskv et al., 1987). В ооцитах других животных выявлены кортикальные филаменты цитокератина, поляризованность организации которых по анимально-вегетативной оси ооцита отчетливо выражена у морского ежа (Boyle, Ernst, 19S9) и морской звезды (Schroeder, Otto, 1991). Сеть цитокератиновых филаментов разрушается при созревании ооцита, и в зрелых яйцах исследованных животных не найдено развитой связной системы промежуточных филаментов. Подобным образом исследование с применением моноклональных антител к цитокератину выявило в яйцах мыши диффузный, пятнистый паттерн распределения, но не поли-меризованные филаменты (Lehtonen, 1985). Антитела к цитокератину окрашивают в ооцитах морской звезды, помимо кортикальной системы филаментов, пару центросом, расположенных на анимальном полюсе (Schroeder, Otto, 1991). С помощью моноклональных антител к белкам промежуточных филаментов дрозофилы обнаружена локализация одного из реагирующих белков лишь в центросоме яиц морского ежа (Schatten et al., 1987).
