Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
тпямги- rie'er’ Nusslein-Volhard, 1988; Johnson et al., 1989). Материнские Р‘ШТЫ ICHa oscar> контролирующего развитие половых клеток и ппгрирчэ ^аднего п°люса тела зародыша дрозофилы, локализуются в ходе П-пг-нр-,яап3аЛ”еМ П0Люсе 00цита (Kim-Ha et al., 1991; Ruohala et al., 1991). заполни!» граяиент Распределения в синцитиальной бластодерме генов bicoid белковых продуктов трансляции транскриптов
запопмн.рг.- ~ детерминантов передне-заднего осевого паттерна
¦г ена bicoid ясньш и механизм действия белкового продукта
ЦИИ (Driever транскрипцню одного из генов сегмента-
ция отдельных видов ииАо 198^' Т~КИМ образом> паттерн распределе-
^формационной РНК п ооплазме яйца и зародыша
постепенно сменяется соответствующим паттерном распределения белковых продуктов их трансляции, что может происходить уже в ходе оогенеза (Jeffery, 1983,1988; Uzman, Jeffery, 1986).
Анизотропия компонентов оолеммы с рецепторной, транспортной, энзиматической функциями тоже может детерминировать судьбу регионов зародыша при условии стабильности и наследуемости в ходе раннего дробления региональных различий плазматической мембраны яйца, т.е. ограничения свободной латеральной подвижности мембранных компонентов, что и было обнаружено на яйцах шпорцевой лягушки и моллюска Nassarius (Dictus et al., 1984; Speknsijder et ai., 1984).
В кортикальных гранулах и других мембранных везикулах зрелого неоплодотворенного яйца морского ежа запасены различные компоненты внеклеточного матрикса, секретируемые как сразу после слияния гамет, так и в ходе дальнейшего развития и определяющие морфогенетически значимые взаимодеиствия и перемещения клеток зародыша (Wessel et al., 1984; Alliegro, McClay, 1988).
Упорядоченная и поляризованная по анимально-вегетативной оси организация яйца вовлекает распределение всех клеточных органоидов, однако сведения об анизотропном распределении в ооплазме органоидов и макромолекул, уточняя и детализируя общую картину высокоупорядоченной структуры ооплазмы, не вносят принципиально нового в понимание механизмов установления и поддержания этого порядка.
Исследование же структур и белков цитоскелета яиц не только выявляет его пространственную неоднородность, но и объясняет глобальную анизотропию яйца. Известно, что пространственная гетерогенность распределения всех субклеточных компонентов соматических клеток -это функция цитоскелета, цитоматрикса (см.: Schliwa, 1986; Porter, 1987). Анизотропия распределения в ооплазме РНК (РНП), митохондрий, пигментных и кортикальных гранул и других мембранных органоидов, как и компонентов плазматической мембраны, также, по-видимому, обусловлена их связыванием гелеподобной цитоскелетной сетью, прежде всего сетью актиновых филаментов, наиболее развитой в кортикальном слое яйцевых клеток. Это показали исследования, проведенные на яйцах морского ежа (Moon et al., 1983; Sardet, 1984), асцидий (Jeffery, Meier, 1983; Uzman, Jeffery, 1986; Jeffery, 1988), кольчатых червей (Shimizu, 1984, 1985, 1986; Jeffery, 1985), насекомых (Berry, 1985), амфибий (Gall et al., 1983;
Wylie et al., 1985; Hauptman et al., 1989).
Кортекс яйцеклетки — плазматическая мембрана с прилегающим слоем цитоплазмы толщиной в несколько микронов — оказывает мощное морфогенетическое воздействие в процессе развития. Динамические свойства этого домена яйцеклетки, ответственные за проявление основных черт строения яйца и раннего эмбриона, определяются морфофункциональной организацией кортикального матрикса (щпоскелета), ассоциированного с оолеммой и включающего мембранные органоиды и макромолекулярные комплексы (обзоры*. Vacquier, 1981, Jeffery, 19S • Sardet, Chang, 1987). Структурная организация кортекса яиц различны: животных характеризуется мощным цитоскелетным каркасом, включай ¦
7
„ яктиновых филаментов как основу микроворсинок по-UUIM пучки акпшомк* образует складки или иные структу-
верхности (реже повеРхно^";ен„еРакт„новь.х филаментов.
ры) и плотное^ор™^аПЬт"нгвл1Шаемая, как правило, до оплодотворения
Наиболее общая >с й а жив0тных - его анимально-вегета-
характеристика про^ор^ ция распределения актина и (или) актино-тивная полярность. Р ей у ОДНого из полюсов обнаружена в вых филаментов Robinson, 1985), в яйцах нематод (Hill,
зиготах бурой водоросл^черве„ (ShimjzUj 1986; Fernandez et al., 1987),
сТт’ш (Jeffery Meier, 1983; Sawada, 1988; Uzman, Jeffery, 1986), млеко-Si ( mT'lS, I»; Maro cl al., 1986). Рассеянные но многих статьях и в частности, в цитированных выше работах многочисленные сведения о различиях рельефа поверхности анимального и вегетативного полюсов яиц (наличие, отсутствие, относительная численность микровор-синок или каких-либо иных образований, их размеры, форма) также косвенно свидетельствуют о поляризации распределения компонентов цитоскелета, поскольку рельеф поверхности определяется особенностями кортикального цитоскелета.
Так, цитоскелетной основой микроворсинок поверхности яиц морского ежа служит ригидный структурный комплекс актин-фасцин и отсутствие микроворсинок на вегетативном полюсе раннего зародыша морского ежа указывает на локальные особенности кортикального цитоскелета (см.: Schroeder, 1986, 1988). Отличия организации цитоскелета вегетативного полюса яиц некоторых видов морских ежей и ооцитов морской звезды описану тЙсже и в других работах (Dan, 1984; Sardet, 1984, Schroeder, 1985; Sardet, Chang, 1987). Подобным образом локальна концентрация актина и спектрина на анимальном полюсе яиц мыши (Reima, Lehtonen,
