Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
пачятн клрт паттерны клет°чных систем in vitro, и об эпигенетической
памяти клеток и надклеточных систем
не • БузникГи л-д-Бершад-
всего Е.В. Преснову и А.Ю КеокиГ Неизменно благодарна прежде приведенные здесь, еще не совместПые данные’
пая поддержка и помощь В л Касьян МСНЯ неоценимз постоян‘
Глава I ПРОМОРФОЛОГИЯ ЯЙЦЕВЫХ КЛЕТОК И МОРФОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ЦИТОСКЕЛЕТА
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТКИ:
РОЛЬ ЦИТОСКЕЛЕТА
Цнтоархнтектоника яйца — одноклеточного канала связи между поколениями (Равен, 1964) — не только проявление высокоспецифичной диф-ференцировки, но и отражение проморфологии будущего организма, поскольку анизотропия морфофункциональной организации яйцевой клетки определяет в основных чертах план построения зародыша, а затем и взрослого организма. Исследование структур и белков цитоскелета яиц выявляет его особую, '’судьбоносную” роль и дает ключ к объяснению глобальной анизотропии яйца.
Данные экспериментальной эмбриологии, обобщенные в классических книгах Вильсона (Wilson, 1925), Моргана (Morgan, 1927), Дэвидсона (Davidson, 1986) и недавнем обзоре Джеффри (Jeffery, 1988), свидетельствуют о локализации в цитоплазме яйцеклетки морфогенетических детерминантов - факторов, определяющих общую проморфологию будущего зародыша и судьбу отдельных бластомеров или их групп. Из концепций Вильсона и Моргана вытекает и принятое к настоящему времени объяснение детерминации судьбы бластомеров контролирующими экспрессию генома (а у некоторых групп животных - редукцию части генома в бластомерах
• соматической линии) локальными различиями ооплазмы.
Основным носителем проморфологии, пространственной информации о будущем развитии служит кортикальный слой (кортекс) яйца. Динамические свойства кортекса яйцеклетки, ответственные за проявление пространственной организации яйца и раннего эмбриона, определяются морфофункциональным строением кортикального матрикса (цитоскелета), ассоциированного с оолеммой и включающего мембранные органоиды и макромолекулярные комплексы (обзоры: Vacquier, 1981; Jeffery, 1984; Schatten, 1984; Schroeder, 1986; Sardet, Chang, 1987).
Ооллазматическая локализация морфогенетических детерминантов создается в ходе оогенеза под контролем материнского генома и окончательно устанавливается, как правило, к началу дробления. Становлению типичного ’’рисунка” распределения компонентов ооплазмы у многих животных предшествует ооплазматическая сегрегация: обширные и интенсивные перемещения кортикальной ооплазмы, реже и эндоплазмы
яйца, вызываемые проникновением спермня или искусственной активацией; у некоторых животных найдены морфогенетические значимые перемещения компонентов ооплазмы также в ходе раннего дробления. Контроль функционирования генома ооплазматическим окружением ясно продемонстрирован экспериментами с трансплантацией ооплазмы (или ее компонентов) и ядер. Независимость реализации программы
-лчпянной в ходе оогенеза, от транскрипции генома раннего разви , ^ времени между транскрипцией и конечной
экспрессией' генов, наиболее отчетливо проявляется в материнском
ЭФ?Тнз(^о'б*ж№!й синто раннего зародыша обеспечивается ”ма-т^тшскими” информационными РНК, запасаемыми в ходе оогенеза. ИжЬоомационная РНК, количественно и качественно неравномерно распределенная в ооплазме, - наиболее вероятный кандидат на роль морфогенетических детерминантов (обзоры: Raff, Showman, 1985; Davidson, 198G;
Jeffery et al., 1986; Jeffery, 1988; Исаева, 1990a). Так, в яйцах асцидий найдено неоднородное пространственное распределение полиаденилиро-ванной РНК и индивидуальных мРНК актина и гистонов; в ходе ооплаз-матической сегрегации РНК упорядоченным образом перераспределяется вместе с разными областями ооплазмы, и почти половина всей мРНК актина к началу дробления оказывается сконцентрированной в зоне желтого серпа, дающего в дальнейшем мезенхимные и мышечные клетки личинки (Jeffery, 1983, 1985; Jeffery et a.i., 1984, 1986), в вегетативном полушарии локализуется мРНК, белковый продукт трансляции которой необходим для гаструляции и последующего морфогенеза зародыша (Jeffery, 1990). Количественно и качественно неравномерное распределение в яйце поли(А)-РНК, мРНК актина, гистонов, рРНК, существенное для судьбы регионов яйца и зародыша, найдено у кольчатого червя Chaetop-terus (Jeffery, 1985; Swalla et al., 1985).
В ооцитах и яйцах шпорцевой лягушки выявлены качественные и количественные различия распределения поли(А)-РНК (King, Barklis,
1985) и некоторых транслируемых в бесклеточной системе мРНК (Smith,
1986) по анимально-вегетативной оси; выявлена также преимущественная локализация мРНК актина и тубулина в кортикальном слое ооцитов
(Perry, Сарсо, 1988) и связывание этих мРНК с цитоскелетом (Hauptman et al., 1989).
Проведенные исследования на насекомых свидетельствуют о том, что ооплазматические детерминанты клеток половой линии (Okada, Togashi, 19 5) и детерминанты осевого паттерна (Kalthoff, Elbetieha, 1986) представлены специфическими наборами РНК. Так, например, в яйцах и ранних оародышах дрозофилы обнаружен переднезадний градиент распределения материнских транскриптов гена caudal (Mlodzik, Gehring, 1987) и гена
