Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
Амебоидная подвижность ооплазмы наблюдалась иногда и у яиц бурой водоросли Pelvetia wrightii, обработанных цитохалазином (рис. 25)*, о влиянии цитохалазина на полярность зародышей этой водоросли см. ниже.
Таким образом, цитохалазин, хорошо известный и широко применяемый игибитор различных проявлений клеточной и субклеточной подвижности, зависящей от структурной организации актиновых филаментов, может проявлять парадоксальный на первый взгляд эффект, индуцируя как сократимость кортикального слоя и активацию яиц, так и амебоидную подвижность яиц и абортивное дробление. Механизм действия цитохалазинов обусловлен, насколько известно, подавлением полимеризации актина путем значительного снижения ее скорости на быстрорастущем конце актиновых филаментов (Bonder et al., 1986; Cooper, 1987; Suzuki, Mihashi, 1991); кроме того, цитохалазин, по-видимому, прямо или косвенно способствует разрывам актиновых филаментов (Bonder, Moose-ker, 1986; Brett, Godman, 1986).
Показано, что обработка цитохалазином нарушает нормальную организацию кортикального цитоскелета яиц морского ежа (Banzhaf et al., 1980; Schatten, Schatten, i981), ведет к ул/еньшению числа микрофиламентов и их укорочению в кортексе неоплодотворенных яиц, что выявлено окрашиванием родаминилфаллоидином (Cline et al., 1983). О нарушении нормальной организации кортекса неоплодотворенных яиц морского ежа цитохалазином свидетельствует и аберрантная морфология кортикального слоя обработанных яиц (Schatten, Schatten, 1981). В неоплодотворенных яйцах морского ежа найдены все основные молекулярные компоненты акто-миозиновой сократительной системы, отсутствие же проявлений подвижности до оплодотворения обусловлено образованием комплексов актина с актинсвязывающими белками (Капе, 1980, 1983; Hosoya, Mabuchi, 1984: Mabuchi et al., 1985). Кейн показал на экстрактах яиц морского ежа наличие двух возможных состояний геля - ригидного структурного или же сократимого и их взаимопревращение в зависимости от соотношения молекулярных компонентов (Капе, 2980, 1983).
Разрушение цитохалазином ригидной сети кортикального актинового цитоскелета допускает аберрантные проявления подвижности ооплазмы, не совместимые с нормальным развитием, а также контактные реакции клетка-клетка и клетка-субстрат, характерные для подвижных соматических клеток и в норме полностью отсутствующие у яиц. Вероятно, в
27
мнозинового
вЛимодёйствия в форме сокращения кортикальной ЦИто,
скелетной сети. яиц морСКОГО ежа, по данным Шеттена (Schat-
K?5?SmTпротекает я в присутствии цитохалазина, не подавляясь ten, 1982,1984J, Р ствительность к цитохалазину процесса сокра-им. Найдена та* ?лоя анимального полушария яиц Xenopus (Chris-
щения поверхио ^ дифференциальная реакция клеток разных
tensen, MernaJV„°, нтохалазина, по-видимому, зависит от особенностей
ZZZSrSSST (Brett, ССпал, .986; Kumagai е. а,„ организации ^ неоплодотвореНных яиц морского ежа цито-
SS не только не подавляет кортикальное сокращение, но и индуц„. nvei его. Подобным образом высокое гидростатическое давление индуци-рует сокращение кортекса яиц морского ежа (Begg et al., 1983). В том и другом случае, как мы полагаем, именно частичное разрушение ригидно-го цитоскслетного комплекса с разрывами актиновых филаментов обеспечивает возможность функционирования актомиозинового комп-лекса как сократительном системы. Поэтому нсчувствитслыюсть корти* кального сокращения к действию цитохалазина у яиц Xenopus, как нам кажется, не дает достаточных оснований для предположения о независимости этого процесса от актиновых филаментов (Christensen, Merriam,
1982). С другой стороны, описан эффект стимуляции цитохалазином процесса экзоцитоза у клеток желудка крыс (Piyachaturawat et al., 1986), который можно считать сходным с индукцией кортикальной реакции, т.е. экзоцитоза кортикальных гранул воздействием цитохалазина на неопло-дотворенные яйца морского ежа.
Как активация, так и амебоидная подвижность яиц морского ежа и яиц или ооцитов некоторых других животных могут быть вызваны самыми разнообразными физическими и химическими факторами, общность механизма воздействия которых заключается лишь в повреждении кортекса яиц (Вильсон, 1936; Just, 1939; Harvey, 1956; Rebhun, 1975; Carroll, Eckberg, 1986). Нормальное развитие после искусственной активации яиц наблюдается относительно редко, в большинстве случаев дробление аберрантно и быстро блокируется, иногда активация проявляется лишь в отделении оболочки оплодотворения без последующего дробления. обширных и частично совпадающих списках агентов, активирую* “ца И ИНДУЦИРУЮЩИХ их амебоидность, цитохалазин отсутствует.
•Г» подвиж,юсть ЯИЦ морского ежа была индуцирована также шаеГнпп^ЛР0СТаТИЧеСКИМ давпенисм (Marsland, 1939), которое разрУ сокоашрнйрЛЬНУЮ организацию кортикального цитоскелета, вызывает
”Быстрая’^Р7 гКСЗ И амебоиднУю подвижность яиц (Begg et al., 1983). санной nnvru!«Me 0идная нежность яиц морского ежа сходна с опи-Практически р^р авторами аме6°идностью яиц различных животных-типы амебоишой °™СаннЬ1е РебУ”°м (Rebhun, 1975) у ооцитов Spisu* подвижности; такого ^1°°™ “абпюдали и мы как варианты ”быстр°‘,
