Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
v— полна экзоцитоза кортикальных гранул у морского ежа (Schattcn, 1981),* б — волна подъема концентрации ионов кальции в кортексе яйца меда к и (но: Cheer ct al., 1987); в—полна оспобождсния ионов кальция в яйце шпорцевой лягушки (Busa, Nuccitelli, 1985); г — волна кортикального сокращения в яйце шпорцевой лягушки игред появлением борозды деления (Yoiicda ft al., 1982)
РИС. 92. Полна тока актина-цни н кортексе яйца пиюрцс-Y nrtii лягушки (по: Kline, Ntic-
eileili. 1И85)
внутриклеточного кальция) — кольцеобразная полил рас прострапеппи электрического тока активации от Mi rra а к тпвацпн (риг. 02). За полной активации следуют полна экзоцптоза и ьолиы кортикального сокращении (Cline et
al., 1983).
Процесс ооплазматической сегрегации подобным пора зом визуализирует пространственно-временное морфогенетическое ноле лица в процессе его преобразования в морфогенетическое поле зиготы. При эгом распространение волны локальных перестроек кортикального цитоске
РИС. 03. Механизм мышечного сокращении за счет перестройки комплекса молекул миозина с перемещением солитона (Давыдов, 1980)
лета, подобное скольжению дефектов жидкокристаллической структуры (см. гл. 1\), можно уподобить и прохождению солитона. Трактовка перестроек актомпозпновон структуры саркомера при мышечном сокращении как перемещении солитоиов (Давыдов. 1080; рис. 03 применима и к волнообразно распространяющимся перестройкам организации кортекса яиц в череде событий, связанных с онлодотворением.
Перестройки надклеточных ансамблей
И создание надклеточных ансамблей у Melazoa вносят вклад клеточные деления, морфогенетические перемете ния клеток*, селективная клеточная адгезия и контактные взаимодействия клетка—клетка и клетка—субстрат, морфогенетическая гибель клеток и дистантные клеточные взаимодействии, опосредованные переносом различных веществ, выполняющих регуляторные функции. Не ставя целыо рассмотрение упомянутых механизмов морфогенеза, каждому из которых посвящепы книги и обзорьт, попытаемся отдельными примерами описать феноменологию и рост ранет иен п о-в рем спи ы N пат гернои морфой* нет пч» екпх нолей.
5 В. В. Исаева, Г.. D. Пресиоп
129
РИС. !)1. Поле распределения фаз митозов
а — зародыш морского ежа. Стрелкой указан пегстативный полюс (по: Parisi et al., 1978);
б — овариальная трубочка жука Dcrincstcs (по: Matuszewski et al., 1985)
tmfm iffcl)
6
P1IC. f)~). Изменение паттерна адги.'шшюстц выселяющихся в бластоцель клеток первичной мезеилимы морского ежа (п<>: Fink, М с Clay. 1085)
Пространственно-временное поле распределения фаз митоза выявлено у зародышей морского ежа (Parisi el al., 11)84) и дрозофилы (Hartenslein, Campos-Ortega, 1П8Г>). У морского ежа распространение волны вступлении в митоз, вероятно, зависит от гипотетического пейсмейкера. локализованного на вегетативном долюсе в области расположения микромеров (Parisi el al., 1984; рис. 94. а). Подавление отделения микромеров в эксперименте подавляет и распространение волны фаз митоза и значительно продлевает по сравнению с нормой синхрон ность делений оластомеров (Filosa el al., 1985). Подобное
ПОЛО П ЛИМОННЫХ КЛсК 7 6[ШХ ООГОН1К1Л ЬИЫ X КЛОТ()|{ НОКОГО
рых жукон также обнаружено (Alatuszowski et а]. 1985: рис. 94, б).
Морфогенетические перемещения клеток в ходе развн-тия разрушают прежние и создают новые ассоциации КЛС10К, ЧТО ЗавНСИТ иТ изменений адгезнвиостн кл оточи о if поверхности и селективной адгезии клетка-клетка и клетка—внеклеточный матрикс. Исследования специфических молекул клеточной адгезии (глнкоиротеипов по-верхностп) в ходе развития привели Дж. Эделмена к формулировке теории о пространственно-временном рас-писанин экспрессии отих гликонротеиноп как молекулярной основе морфогенеза (Edelmau, 198г1, 1985а, b; Crossin. Edehnan, 1986).
Пространственно-временные паттерны клеточных ансамблей достаточно детально прослежены исследователями судьбы клеток* первичной мезенхимы (производной микромеров) у зародыша морского ежа. Уже в неоплодо-творенном яйце морского ежа детерминанты развития мезодермальных и мезенхимных производных локализованы на вегетативном полюсе (см. гл. III). Па 16-клеточной стадии развития микромеры — носители программы енпкулогепеза, реализуемой н в условиях их изоляции (Okazaki, 1975). На этой же стадии па поверхности микромеров найдены специфические белки, отсутствующие у макро- и мезомеров (Simons, Fuller, 1985). 1.5 ходе дальнейшего дробления производные микромеров, как и все остальные клетки, входят в состав эпителиальной стенки бластулы и связаны с соседними клетками и друг с другом системой межклеточных контактов (Solursh, 1986: Е. Spiegel, М. Spiegel. I98G). Па стадии поздней (мезен-хпмпой бластулы клетки вегетативного полюса теряют фенотип эпителиальных клеток, становятся подвижными и выселяются в полость бласгоцоля. Миграции клеток первичной мезенхимы зависит от потери адгезпвпости этих клеток к соседним эпителиальным клеткам и к ша-линовому слою (наружному внеклеточном)' матриксу -*а родыша) с приобретением адгезнвностн к внеьл ‘г чпом) матриксу внутренней стенки оластоцеля. а именно к фи броне кг и ну базальной момораны (Ь ink. McCIa). 1.) -к
