Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
Позиционная информация связывает локальный и интегральный порядок пространственных полей. Преемственность пространственно-временных полей в развитии обеспечивается передачей информации не только в пространстве. по и во времени. Позиционная информации в этом случае несет сведения о позиции и в пространстве, и во времени. 11 зтот лик позиционной информации мы назовем памятью.
Перестройки на субклеточном
н клеточном уровнях
Меморапный ноток в клетке — переход наружной мембраны ядерпои ооо.ючкп в мембраны зндоплазматпческой сети, затем комплекса Гольджн с последующим встраиванием в плазматическую мембрану — топологическая визуализация и способ функционировании внутриклеточного конвейера синтезов и транспорта. Этот поток обеспечивает интеграцию мембранных систем клетки и позиционную связь внутримембранных пространств с внекле-Iочной средой при помощи «шлюзования»: без образовали сквозных мембранных каналов. I {анравле.мшсть
пТГ !п'-\17т Ч;1а:‘МаТ1,,КЧ КОГО тРа,1с,1оРта* потока мембранных м косм ей с гл и коз или руем ы ми продуктами белкового
О3
I* И С н
и-, ‘ ( л И()*1па перестроек системы актиновых фпламептов в рас-ывающихся фибробластах (по: Wang, JOS'i)
РИС А’ 9 'I
п.\* /о г Динамика восстановлении системы мпкротрубочек после ,]олиме])иладии (сохранение сингулярности)
Интела, локальных1 перестроек цитоскелета создает нро-( 1^анг1 ,и'П1ю-нременные поля клетки (см. гл. III). Лт ,(*С1 ои и in j текущие скалярные ноли распределения кл °П1ы\ компонентов и динамическая, непрерывно пере взимающаяся система пекторон противоположной нл-
^раклеиносги.
Р11Г. Х9. I lt*pecTpon ка системы микротруйочек П[)и дифференциации униполярного нейрона (Spiegelman el al., 1079)
РИС. 90. Временное сечение векторного пространственно-времеп н о го поля у Physarum
Отпет на локальную (крест) стимуляцию (по: Matsurnoto et al., 198С)
Векторизованность системы актнновых фпламентов в эукариотической клетке проявляется в однонаправленности (от плазматической мембрапы внутрь клетки) процессов сборки фпламентов, перемещения субъединиц актина и а-актнпина вдоль стресс-фибрилл (McKenna et al., 11)85; McKenna, Wang, 1(J8G) и той же направленности волн перестроек актпиового цитоскелета. Пространственно-временные перестройки организации опорно-сократительного аппарата немышечных клеток визуализируются как волнообразно-перемещающиеся структуры в виде АУ1 > образованных актином и сс-актинином (Soraii-
но, Hell, 1!)82; Levon, Nachmias, 1984; Wane 1984: рис. 87). 05
Векторное ноле с противоположным направлением luuiopoR (oi центра к периферии) создается одинаковой полярное гыо расходящихся от центросомы микротрубо-ч* к, потоком сущ,единиц в них и направленностью сбор-
Поле клетки с векторным,, системами нротиноно направленности (центр-„0р,,ф«рия „ IIf.p„,'
центр) чутко реагирует па изменение граничны’ уел, ний, дающих толчок к поляризации клетки и аоичмётпи зации скалярного и некторного поля клетки. Пример,, ,„ лярнзацип соматических- клеток даны и гл. III. !Д,>К(, ограничимся лишь двумя, иллюстрирующими глоба п.’иую перестройку системы микротрубочек при дифференты ции иеГфона (рис. 89) и локальную перестройку вектор ного поля симиласта гриба Pliysaruni (риг. 1)0).
Динамика нолей яйца
В яйце имеются механизмы отсчета времени, биологические часы, включаемые оплодотворением или искусственной активацией и детерминирующие расписание событии раннего развития (см.: Satoli, 1Я82. 1985: Ротт. 1984; Kirscher ot al.. 1985). Расписание одних событии .зависит от прохождения определенного числа циклов репликации ДНК, тогда как другие важнейшие процессы детерминируются цитоплазматическими часами, локализованными в ооилазме, а также ядерно-цитоплазматическими взаимодействиями. Несомненно, в нормальном развитии обе системы отсчета времени тесно связаны и согласованы, что показано для циклических событии в раннем развитии морского ежа (Yoneda, Schroeder, 1984; Nisliioka et al., 1984). Наличие в ооплазме системы отсчета времени должно вовлекать какой-либо механизм запоминания прошлого состояния и свидетельствует о существовании временной памяти ооплазматической локализации.
В лавине событий, следующих за захватом яйцом сиер-мия (или за активацией), прямой визуализацией прост-ранственно-нроменпых полей является прохождение по поверхности япца разного рода волн: активации, экзоцн тоза кортикальных гранул, подъема концентрации вн\ триклеточного кальция, сокращения поверхности. Все зти волны походят либо из точки вхождения сиермия л по > от анимального полюса (рис. 91). Исследование динамики Распространения таких воли выявляет век морф
генетическое поле яйца в процессе его перестройки с Рождением повой особенности в точке вхождения спер мия (см. гл. IV). Полна активации в яйце шпорцев н Лягушки (вероятно, сопутствующая волне ос in пождет я
«#
РИС. 91. Пространстиепно-иременная динамика скалярных полей яйца вслед за контактом и слиянием гамет
