Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
В культурах эпидермальных клеток человека наолюд* лось развитие спиральных завитков, ехздных ( 1х^Рт,,|\ мн дерматоглифики (Green, Ilmma>. 1- / > Рпс* •
Фи 3,1 КО-\ HU И'И'С кия структура „онир.-мюстп ;р.»к: ное условие) контролирует прикрепление и hl * нпе клеток in vitro, определяет их форму !Vian^“\lDaB. миграции. Контактная ориентация и контакту^ cY,",.
ление движения клеток наблюдались вдоль о . ^ Н|[Я страта естественного или нгку^ственного^
стеюгянщлх нитей, (^^ратах'с ларая-
молекул фноропектина и т. д. . ^ ,т миосим-
лельыон нсчерчеиностыо поверхности мн
и;
PflC. SO. Сингулярность ноля миобластов r однослойной культуре
лласты и зрелые миотуоы ориентируются вдоль оороздок субстрата, располагаясь параллельно друг другу. Иа тех же субстратах с ровной поверхностью миотуоы оказываются случайным образом ориентированы, ветвятся н ана-стомозируют Исаева, 1980; рис. 82 .
Приведем пример чисто контактной (без химических морфогенов передачи влияния граничных условий, что создает упорядоченность в клеточной системе (рис. 83, а). Здесь локальные контактные взаимодействия клетка-субстрат ведут к ориентации биполярных клеток (миобластов] вдоль края подложки, локальные контактные взаимодействия клетка —клетка поддерживают и передают эту упорядоченность. И итоге в клеточной системе на расстоянии около 200 мкм (что соответствует 12—
18 рядам удлиненных, параллельных краю подложки клеток) возникает интегральный порядок поля ориентации миобластов (и впоследствии ориентации миотуб). Дугообразная ориентация миотуб в углу стекла-подложки воспроизведена на рнс. 83. б. И здесь позиционная информация об ориентации клеток задана чисто физическими граничными условиями и передана контактными межклеточными взаимодействиями. Одпако миотуоы не могут быть согнуты иод прямым углом и образуют дуги.
Используя кольцевое расположение коллагеновых и рилл удается получить соответствующий кольцевой или сни| ; ьный паттерн топографии миосимиластов (Тиг-nei, 1^8fi: рис. 84. а). 11а рис. 84, 6 и 82. а продемонстри-р ваиы спонтанно возникшие паттерны ноля миотуб.
а
• • • 0 '• * ' • . • ж*.- • .....
•....................... •• •
/*//?. SI. Особенности типа фокус в слое культивируемых клеток а— эпидермальных клеток человека (по: Green, Thomas, 1978), б агреги рующих амеб Dictyostellum discoldcum (Потапова и др., 198/)
1Ч1С. SZ. Поля директора, ооразуемые ммотуоз.мп
а - субстрат с ровной поверхностью; С - с параллельными бороздками по всрхностн
а ^ М.п?' о ^ с ; :У —о
а.
1Ч1С. S3. Влияние граничных условий на топологию ноли директора миобластов и M110TVO
••
« — узкая полоска стекла; б — угол стекла
РЛС. 84. Сингулярность ноля директора
а — при кольцевом расположении миотуб вдоль фибрилл коллагена (по: Turner, 1986); б— спонтанно возникший паттерн
РИС. 6’J. Поля директора мышечных клеток зародыши пиявки Hirudo medicinalis (по:
III ум Kti iioii, 1053. из Иваио-
вон-Казас, 1077)
В однослойной клеточной страта (граничные условия) задаед • |еТ11Ческие
.«.« морфогенезов. В организме Ф^траиствв.
процессы проигрываются в т| ¦ Р ша Плякки
Так, поле директора мышечных ^
(рис. 8о) отличается от полей мши . сфер**-
сложи.» культуры тем, что оно расноло,ы )2)
>
1Ч1С. sdm Векторное поле щетинок гиподермы носковой огневки
(¦*• 1 % • •
• alien а
а результат эксперимента с попоротом участка гиподермы на 180° Pi< р!ю, Н»Г>5); б — модель-интерпретация (Lawrencc, 1966)
!ди однородная ориентация директора недостижима (см. 1л. N11). Анализ векторных полей организма может оыть ограничен и двумерными участками эпителиальных поверхностей. Один из примеров — ставшая почти клас-ie( кой картина векторного поли щетинок гиподермы "ПИ-ВКИ (рис. 80). Подобным образом можно выявить рази ора.зиьп* паттерны нолей падклеточных систем ор-
гаплзма. особенно при паесммтп.»!..,,, .
хеш. (см. гл. VI). Р ГМС'М"1^""" « Дяпаштл „„ „,,с.
Итак, основа возппкпоиешш половых паттеряоп гомоточиых сотом - „„тира.,,,,, полой 'а'”"":
клеток, реагирующих взаимосогласованным, „™“т „а
кам„ "а '“лчааты ДРУГ с друге,,. Скалярные „ ,,ек“п“ е шля клеток «скопляются, я едяяое морфогепетп. е“ко • иоле клетеяпиго ансамбля, я локальные механизмы , “ мояляянян клетка-клетка „ клегка-яяеклеточяыЛ матрикс кесут позиционную „„формацию, ясоохядячую ™ перехода к интегральному порядку. ^ Д,1И
Прострапственио-врсмсиныс поля
Научая пространственные аспекты морфогенеза, мы до сих пор рассматривали главным образом следы («окаменелости») развития — квазнстационарные ноли. II застывшие картины могут оказаться запечатленным шлейфом развития, прошлая временная динамика которого закодирована в пространственной последовательности тех или ппыv структур. Паттерны окраски и рельефа раковин можно прочесть как запись во времени одномерных пространственных структур вдоль края растущей раковины (Meinhardt, Klinger. 11)87). Другой выразительный образ фиксации пространственно-временного паттерна развития — замерзание водопада (Kdelman. 1081).
