Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
\ ” ..i I U>1-
хоплакс, гидроиды) организм представлен одним целостным компартмситом с единым морфогенетическим полем. С возникновением тканевых ц организменных ком-партментов интеграция организма осуществляется и :рв-noii, кровеносной н другими системами перколяции. Однако внеклеточный матрнкс — непрерывная структура (Varela, 1,8/). интегрирующая организмы животных н растений любого уровня.
Жидкокристаллическая организация
Интеграция цптоскелета создает падклеточную упорядоченность структуры жидких кристаллов и п\ полевых паттернов. Каждая клетка в такой надклеточной системе образует ячейку-мпогограпнпк; межклеточные границы могут быть представлены как трехмерная система двумерных сингулярностей — границ раздела полигональных ячеек «голубой фазы» холестерика. Молекулы внеклеточного матрикса — прежде всего коллагена — с нх надмолекулярной упорядоченностью тоже образуют жидкокристаллические структуры холестерического типа (Hawkins, April. 1983; Bairati, Garrone, 1985). Организация внеклеточного вещества — коллагена, хнтипа. цел. юто-зы — у животных и растений необыкновенно сходна, характеризуясь параллельным расположением фибрилл слоями с послойным сдвигом ориентации фибрилл (Bairati, Garrone, 1985). Спиральная конформация повторяется на нескольких уровнях организации: так. ос-спирали
ио.типепгодных цепей коллагена объединяются в тр йп\ю
спираль, закручены и пучки фибрилл коллагена п. наконец. опнептапия пучков (Ьнбрилл спнралео< | а п> меняет
РЛС. 75 Организация остоонов костной ткани
« — клеточные соля (по: Заварзину, 1085); б — ориентация фибрилл коллагена внеклеточного матрикса; а — жидкокристаллическая структура, пыли, лнеман поляризационной оптикой (по: Reid, 1080
РИС. 76. Организации ми норалишпииниги костного матрикса
а — отсутствие интегральной организации кристаллитов; б — появление интегральной структуры кристаллитов (пер-коляция) (Sasaki et al., 11)86)
компартмента с согласованностью клеточной и впеклеточ ной организации - остеом костной ткани. В каждом остеоме клетки располагаются концентрическими кругами (рис. /•>« о)- N н фядочспи расположение и клеточных отростков. и продуцируемых клетками фибрилл коллагена с характерной холестерической организацией (рис. 77). б). Жидкокристаллическая структура остеонов отчетливо выявляется поляризационно-оптическим исследованием (Reid. 1(.)86; рис. 7.>, «). Биомниерализация костной ткани, контролируемая предсуществовавшей упорядоченностью внеклеточного матрикса, по мере объединения отдельных кристаллитов в непрерывную систему (перколя-цня рис. 76) закрепляет и усиливает иитегральпый порядок тканевого компартмента. Сходным образом клетки эпителиальных и других тканей оказываются объединенными в надклсточные ансамбли. жндкокрнсталличе-ские домены с согласованной высокоупорядоченной архи-тектоппкой внутри- и внеклеточных структур см. рис. 67). II еще один пример интегрированного ноля клеток и внеклеточных структур — организация инкапсулированного рецептора млекопитающих’, тельца Фагер—Начини
(рис. 77).
Механохнмическнй отклик на воздействия извне
Упорядоченность организации интегрированной над клеточной жидкокристаллической структуры проявляется, в частности, в генерации электрического поля. Осевой паттерн этого ноля, вероятно, детерминируется не только анизотропией поля распределения ионных насосов и ионных каналов мембраны, но и наличием внутриклеточных «кабелей», которыми могут служить полииептидиые цепи цптоскелетных структур. Возможность перемещения электронов (электросолнтопов) по а-спнральным цепям белковых .молекул (Давыдов. 1086) дает теоретическою основу для такого предположения о направленном транс-клеточном токе вдоль ориентированных элементов цито
скелета поляризованной клетки.
С другой стороны, пьезоэлектрические свойства линейных элементов цптоскелета и внеклеточного магрныа мо гут обеспечивать адаптацию клеток* и их систем к меха нпческоц деформации как одному из физических иаРа метров внешнего окружении: механическое воздиктвп вызывает электрическую поляризацию (или измсniн
о
РЛС. 77. Паттерн поля клеток и структур ппеклеточного матрикса тельца Фатер-Начини
РЛС. 78. Пьезоэлектрический аффект при механической деформации кости как адаптационный механизм морфогенеза (Карлсон, 1986)
прежнего паттерна электрического поля) н вновь образуемые элементы ориентируются в зависимости от направления силовых линий электрического ноля. Поясним это наиболее изученным примером: перестройкой механически деформируемой костной ткани. Пьезоэлектрические свойства присущи органическим компонентам внеклеточного матрикса, прежде всего коллагеновым волокнам (Hawkins, April, 1983). Сила, деформирующая кость, за счет прямого пьезоэлектрического эффекта вызывает возникновение электрического потенциала. Вероятно, отрицательный электрический заряд на вогнутой стороне кости активирует остеобласты и образование ими новой костной ткани, тогда как в области положительного заряда располагаются остеокласты, резорбирующие костную ткань (Карлсон, 1980; рис. 78). Вновь синтезируемые ноли пептидные цепи и фибриллы коллагена ориентируются в зависимости от направления линий электрического поля деформированной кости за счет обратного пьезоэлектрического эффекта.
